Nature 神经科学 | 科学家首次发现使用动态贝叶斯推理的脑区

想象一下，房间里灯关着，黑漆漆的，你刚睡醒，想出门去。你张着双臂摸索着朝门走去，这时你会凭记忆来预测自己离门的距离，并以此决定自己脚下的步子。假如你不小心碰到了墙壁或家具，你会调整自己的预测。举这个例子是为了说明，要想掌控局势，以自身的行动来补充有限的感官输入是非常重要的。大脑如何理解诸如此类的复杂认知功能是神经科学的重要课题之一。

处理有限的感官输入在工程领域也是一个广泛存在的问题。例如，汽车导航系统能够根据车轮的转动判断当前情况，哪怕是在隧道或高空等GPS信号失灵的地方。等到GPS信号变好，导航系统能马上调整、升级之前的判断。这种对预测的重复和升级，有一个叫“动态贝叶斯推断”的理论恰能描述。

日本冲绳科学技术大学院大学（OIST）神经计算系和视觉神经成像系合作的一个项目里，Akihiro Funamizu博士、Bernd Kuhn教授和Kenji Doya教授分析了小鼠在感官输入受到障碍时接近目标物的大脑活动。该研究得到了MEXT Kakenhi的“预测与决策”项目的支持，研究结果于2016年9月19日发表于《自然-神经科学》（Nature Neuroscience）网站。

该研究团队对实验小鼠进行了外科手术，在每只小鼠的头盖骨上钻一个小洞，并在小鼠大脑的顶叶皮层部位植入一个玻璃盖板。此外，为了让小鼠保持在显微镜下头部不乱动，还贴上了一个小小的金属磁头板。玻璃盖板就像一个小窗，能让研究者通过观察大脑皮层神经元里的钙离子敏感型荧光蛋白质记录下数以百计的神经元的活动。当神经元受到刺激时，钙离子会流入细胞，引起蛋白质荧光的变化。研究团队使用双光子显微镜来控制神经元的蛋白质荧光在不同深度的皮质回路里的变化。

研究团队建立了一个虚拟实境系统，在这个系统里，小鼠会以为它能自由通过，但实际上，这个系统是固定在一架显微镜下的。该系统包括一个小鼠能走动的气浮塑料球，以及一个能模拟朝向或通过声音源运动的声音系统。

实验开始时，声音源被设置在距离小鼠前方67至134厘米，以及小鼠左边25厘米处。当小鼠开始走动时，塑料球转动，声音系统通过调大音量、改变方向来模拟小鼠正在接近声音源。当小鼠到达声音源旁边时，会有糖水从小鼠上方的管子里流出，作为小鼠到达目标声音源的奖励。当小鼠知道他们到达目标地时就会有奖励，他们会在接近目标时增加舔舐管子的动作，以求奖励。

研究团队随后实验，假如声音源一直在离小鼠固定的距离，比如前方20厘米处，情况会是如何。结果，就算完全不播放声音，小鼠也会在接近目标地时增加舔舐管子，以期糖水的奖励。这表明，小鼠能根据它们自身的运动来预测目标距离，就像汽车导航系统的“动态贝叶斯推断”能通过车轮的转动预测在隧道时汽车的情况。许多神经元能根据目标地的距离来改变它们自身的活动，更有趣的是，就算声音关掉了，许多神经元仍能维持一贯的活动。此外，当研究者往小鼠大脑的顶叶皮层注入抑制神经活动的药物时，他们发现不播放声音时小鼠不再有增加舔舐管子的行为。这表明顶叶皮层在预测目标距离的活动中发挥着关键作用。

为了更进一步地观察神经元的活动，研究团队应用了基于概率的神经解码方法。被观察的每个神经元都进行了超过150次试验，离目标不同距离的神经元活动的概率得以鉴明。这种方法能让研究者通过对大约50个神经元每一个瞬间的活动的记录，估计小鼠离目标地的距离。出乎意料的是，就算声音反馈被切断，顶叶皮层的神经元也能根据小鼠自身的运动来预测目标距离的变化。当提供声音反馈时，这种距离预测则更加准确。这项研究结果表明，哪怕感官输入受阻，顶叶皮层也能根据小鼠自身的运动预测目标距离，并且在感官输入可得时，预测能力也能提升，正如动态贝叶斯推断一般。

大脑皮层的神经回路能实现动态贝叶斯推断这一假设此前已被提出过，但这是第一次有实验证据证明大脑皮层的特定区域能够实现根据动作信息实现动态贝叶斯推断。动态贝叶斯推断理论中，大脑能依据过去的感官输入和动作推断当前的情况。Doya教授说：“这可能就是心理模拟的基本形式。”心理模拟是行动计划、决策、思考和言语的基础过程。Doya教授的团队也使用功能性磁共振成像扫描仪发现，当人类进行心理模拟时神经回路包括顶叶皮层会活动起来。该研究团队的目标是进一步分析这些数据，最终了解心理模拟机制的全貌。

了解心理模拟的神经机制能回答诸如“思想是如何形成的？”之类的基本性问题。也能帮助人们了解由心理模拟缺陷引起的心理疾病，例如精神分裂症、抑郁症、以及自闭症。此外，了解大脑的计算机制，也能为设计具有人脑思维的机器人和软件提供更大的可能性。这项研究为人们全面了解大脑功能作出了贡献。

论文：大脑皮层中动态贝叶斯推理的神经基质

摘要

动态贝叶斯推理让系统能够在感知到的信息十分有限的情况下对周围环境状态进行推理。通过让小鼠完成一个实现目标的任务，我们发现后顶叶（PPC）和相邻的后内侧皮质（PM）实现了动态贝叶斯推理的基本特征：使用一个内在的状态转换模型对不可见的状态进行预测，并使用新的感官证据更新这一预测。我们在一个听觉虚拟现实系统中，使用光学手段对小鼠大脑 PPC 和 PM 区域的第 2、3、5 层的神经元活动进行成像。当小鼠接近一处奖励位置时，即使当声音信号时断时续地传输，因期待而产生的舔舐行为也会增加（舔舐代表了依赖行动的距离预测）；但 PPC 静默后这种情况会遭到打断（PPC 会对从行动得到的目标距离估计进行表征）。概率解码发现，PPC 和 PM 区域的神经元在声音发送（预测）过程中对目标距离进行表征，尤其是 PPC 第 3 和第 5 层。预测随着观察到的声音信号（更新）得到完善。我们的结果表明了，大脑皮层如何利用依靠行为的动态模型实现精神上的刺激。

参考资料：Akihiro Funamizu, Bernd Kuhn & Kenji Doya. Neural substrate of dynamic Bayesian inference in the cerebral cortex. Nature Neuroscience, 2016 DOI: 10.1038/nn.4390

编译来源：https://www.sciencedaily.com/releases/2016/09/160919120755.htm