全基因组选择介绍及实践-2：构建H矩阵

邓飞

发布于 2019-06-13 20:24:05

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发布于 2019-06-13 20:24:05

文章被收录于专栏：育种数据分析之放飞自我育种数据分析之放飞自我

1, 编者自语

H矩阵作为一步法的入门技术, 是需要掌握的, 本文以一篇文献为例, 介绍如何从头构建H矩阵. 文章包括H矩阵推导过程和代码实现.

2, H矩阵定义

基因组选择中, GBLUP的一个挑战是, 在参考群构建时, 需要两步, 第一步根据系谱和表型数据, 计算出伪数据(pseudo-data)(比如, 根据系谱计算公牛的女儿产奶偏差作为表型值, 因为公牛没有产奶数据), 然后用基因组信息进行评估建模, 这就造成信息的损耗和偏离. 解决的方法是, 可以通过一种手段, 将系谱关系A矩阵和基因组信息构建的亲缘关系G矩阵合并为H矩阵, 这样就成了一步法(Single-setp).

As not all animals can be genotyped, a 2- or 3-step procedure has to be followed; first, a regular genetic evaluation is run; then, corrected phenotypes or pseudo-data are used in the second step, where the marker-assisted selection model is effectively applied (Guillaume et al., 2008; VanRaden et al., 2009). These phenotypes are daughter yield deviations (DYD) and yield deviations (YD) for dairy cattle.

3, H矩阵推导过程—三组进行推导

假设A矩阵, 包括三部分:

A is the numerator relationship matrix based on pedigree. Consider three types of animals in u: 1) ungenotyped ancestors with breeding values u1; 2) genotyped animals, with breeding values u2 (no ancestor is genotyped and phantom parents can be generated if necessary); and 3) ungenotyped animals with breeding values u3, which might descend from either one of the three types of animals.

编号1 是没有测序的个体, 祖先
编号2 是测序的个体(当代和后代)
编号3 是没有测序个体(当代和后代)

如果所有个体A矩阵按照世代排, 那么可以将其分为如下部分:

其中是测序个体构成的矩阵, 相应个体对应的是G矩阵,

是所有个体的亲缘关系矩阵, 如果在所有个体矩阵中剖分出A矩阵, 那么:

为3组育种值, 它的构成为:

那么3组的方差, 3组和1组, 3组和2组的协方差为:

那么矩阵变为:

剖出A矩阵

4, H矩阵推导过程—二组进行推导

那么A矩阵和A逆矩阵可以剖分为:

编号1为非测序个体
编号2为测序个体

测序个体和非测序个体的方差以及协方差:

假定H矩阵为所有个体的矩阵: 那么H矩阵可以分为:

5, H逆矩阵推导过程

H矩阵还可以写为:

对其进行求逆:

这里$A22^{-1}$为测序个体的亲缘关系逆矩阵

6, 系谱数据构建A矩阵

R语言生成系谱

ped_full <- data.frame(ID=9:17,Sire=c(1,3,5,7,9,11,11,13,13),Dam=c(2,4,6,8,10,12,4,15,14))
ped_full

结果:

> ped_full
  ID Sire Dam
1  9    1   2
2 10    3   4
3 11    5   6
4 12    7   8
5 13    9  10
6 14   11  12
7 15   11   4
8 16   13  15
9 17   13  14

利用nadiv包计算A矩阵 因为nadiv中的makeA函数, 计算的A矩阵行名没有安装1~17编号, 需要生成一个id_r的编号对矩阵进行排序, 排序后的矩阵按照1 ~ 17编号.

ped = nadiv::prepPed(ped_full)
A_mat = as.matrix(nadiv::makeA(ped))
id = row.names(A_mat)
id_r = match(1:17,id)
A_mat_sort = A_mat[id_r,id_r]
Matrix::Matrix(A_mat_sort, sparse=TRUE) # 查看稀疏矩阵

结果:

> Matrix::Matrix(A_mat_sort, sparse=TRUE)
17 x 17 sparse Matrix of class "dsCMatrix"
   [[ suppressing 17 column names ‘1’, ‘2’, ‘3’ ... ]]

1  1.000 .     .     .     .     .     .     .     0.50 .     .    .    0.2500 .     .      0.12500 0.12500
2  .     1.000 .     .     .     .     .     .     0.50 .     .    .    0.2500 .     .      0.12500 0.12500
3  .     .     1.000 .     .     .     .     .     .    0.500 .    .    0.2500 .     .      0.12500 0.12500
4  .     .     .     1.000 .     .     .     .     .    0.500 .    .    0.2500 .     0.5000 0.37500 0.12500
5  .     .     .     .     1.000 .     .     .     .    .     0.50 .    .      0.250 0.2500 0.12500 0.12500
6  .     .     .     .     .     1.000 .     .     .    .     0.50 .    .      0.250 0.2500 0.12500 0.12500
7  .     .     .     .     .     .     1.000 .     .    .     .    0.50 .      0.250 .      .       0.12500
8  .     .     .     .     .     .     .     1.000 .    .     .    0.50 .      0.250 .      .       0.12500
9  0.500 0.500 .     .     .     .     .     .     1.00 .     .    .    0.5000 .     .      0.25000 0.25000
10 .     .     0.500 0.500 .     .     .     .     .    1.000 .    .    0.5000 .     0.2500 0.37500 0.25000
11 .     .     .     .     0.500 0.500 .     .     .    .     1.00 .    .      0.500 0.5000 0.25000 0.25000
12 .     .     .     .     .     .     0.500 0.500 .    .     .    1.00 .      0.500 .      .       0.25000
13 0.250 0.250 0.250 0.250 .     .     .     .     0.50 0.500 .    .    1.0000 .     0.1250 0.56250 0.50000
14 .     .     .     .     0.250 0.250 0.250 0.250 .    .     0.50 0.50 .      1.000 0.2500 0.12500 0.50000
15 .     .     .     0.500 0.250 0.250 .     .     .    0.250 0.50 .    0.1250 0.250 1.0000 0.56250 0.18750
16 0.125 0.125 0.125 0.375 0.125 0.125 .     .     0.25 0.375 0.25 .    0.5625 0.125 0.5625 1.06250 0.34375
17 0.125 0.125 0.125 0.125 0.125 0.125 0.125 0.125 0.25 0.250 0.25 0.25 0.5000 0.500 0.1875 0.34375 1.00000

和文章结果一致:

7, 基因组信息G矩阵

令个体9~12为测序个体, G矩阵为对角线为1, 非对角线为0.7的矩阵, 有行名和列名.

代码

G <- matrix(0.7,4,4)
diag(G) <- 1
rownames(G) <- colnames(G) <- 9:12
G

结果

> G
     9  10  11  12
9  1.0 0.7 0.7 0.7
10 0.7 1.0 0.7 0.7
11 0.7 0.7 1.0 0.7
12 0.7 0.7 0.7 1.0

8, 根据公式计算H矩阵

需要计算的元素:

这里非测序个体为1:8, 13:17, 测序个体为9:12

# 提取子集
id_g = 9:12
id_ng = c(1:8,13:17)

A22 = A[id_g,id_g]
A12 = A[id_ng,id_g]
A21 = A[id_g,id_ng]
A22 = A[id_g,id_g]
iA22 = solve(A22)

根据公式, 计算H11, H12, H21, H22

# 构建H矩阵
H11 = A11 + A12 %*% iA22 %*% (G - A22) %*% iA22 %*% A21
H12 = A12 %*% iA22 %*%G
H21 = G %*% iA22 %*% A21
H22 = G
H = cbind(rbind(H11,H21),rbind(H12,H22))
round(H,4)

结果

> round(H,2)
      1    2    3    4    5    6    7    8    9   10   11   12   13   14   15   16   17
1  1.00 0.00 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.50 0.35 0.35 0.35 0.43 0.35 0.26 0.34 0.39
2  0.00 1.00 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.50 0.35 0.35 0.35 0.43 0.35 0.26 0.34 0.39
3  0.18 0.18 1.00 0.00 0.18 0.18 0.18 0.18 0.35 0.50 0.35 0.35 0.43 0.35 0.18 0.30 0.39
4  0.18 0.18 0.00 1.00 0.18 0.18 0.18 0.18 0.35 0.50 0.35 0.35 0.43 0.35 0.68 0.55 0.39
5  0.18 0.18 0.18 0.18 1.00 0.00 0.18 0.18 0.35 0.35 0.50 0.35 0.35 0.43 0.34 0.34 0.39
6  0.18 0.18 0.18 0.18 0.00 1.00 0.18 0.18 0.35 0.35 0.50 0.35 0.35 0.43 0.34 0.34 0.39
7  0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 1.00 0.00 0.35 0.35 0.35 0.50 0.35 0.43 0.26 0.31 0.39
8  0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.00 1.00 0.35 0.35 0.35 0.50 0.35 0.43 0.26 0.31 0.39
9  0.50 0.50 0.35 0.35 0.35 0.35 0.35 0.35 1.00 0.70 0.70 0.70 0.85 0.70 0.52 0.69 0.77
10 0.35 0.35 0.50 0.50 0.35 0.35 0.35 0.35 0.70 1.00 0.70 0.70 0.85 0.70 0.60 0.73 0.77
11 0.35 0.35 0.35 0.35 0.50 0.50 0.35 0.35 0.70 0.70 1.00 0.70 0.70 0.85 0.68 0.69 0.77
12 0.35 0.35 0.35 0.35 0.35 0.35 0.50 0.50 0.70 0.70 0.70 1.00 0.70 0.85 0.52 0.61 0.77
13 0.43 0.43 0.43 0.43 0.35 0.35 0.35 0.35 0.85 0.85 0.70 0.70 1.35 0.70 0.56 0.96 1.02
14 0.35 0.35 0.35 0.35 0.43 0.43 0.43 0.43 0.70 0.70 0.85 0.85 0.70 1.35 0.60 0.65 1.02
15 0.26 0.26 0.18 0.68 0.34 0.34 0.26 0.26 0.52 0.60 0.68 0.52 0.56 0.60 1.18 0.87 0.58
16 0.34 0.34 0.30 0.55 0.34 0.34 0.31 0.31 0.69 0.73 0.69 0.61 0.96 0.65 0.87 1.41 0.80
17 0.39 0.39 0.39 0.39 0.39 0.39 0.39 0.39 0.77 0.77 0.77 0.77 1.02 1.02 0.58 0.80 1.52

文章结果:

9, 代码汇总

# 构建系谱
ped_full <- data.frame(ID=9:17,Sire=c(1,3,5,7,9,11,11,13,13),Dam=c(2,4,6,8,10,12,4,15,14))
ped_full

# 计算A矩阵
ped = nadiv::prepPed(ped_full)
A_mat = as.matrix(nadiv::makeA(ped))
id = row.names(A_mat)
id_r = match(1:17,id)
A_mat_sort = A_mat[id_r,id_r]
A = A_mat_sort

Matrix::Matrix(A_mat_sort, sparse=TRUE)

# 构建G矩阵
G <- matrix(0.7,4,4)
diag(G) <- 1
rownames(G) <- colnames(G) <- 9:12
G

# 提取子集
id_g = 9:12
id_ng = c(1:8,13:17)

A11 = A[id_ng,id_ng]
A22 = A[id_g,id_g]
A12 = A[id_ng,id_g]
A21 = A[id_g,id_ng]
A22 = A[id_g,id_g]
iA22 = solve(A22)

# 构建H矩阵
H11 = A11 + A12 %*% iA22 %*% (G - A22) %*% iA22 %*% A21
H12 = A12 %*% iA22 %*%G
H21 = G %*% iA22 %*% A21
H22 = G
H = cbind(rbind(H11,H21),rbind(H12,H22))
id = rownames(H)
id_r = match(1:17,id)
H = H[id_r,id_r]
round(H,2)

10, 编写一个函数

这里编写一个H_matrix函数, 参数有:

G矩阵, 包括行名和列名
ped, 系谱文件
id_g, 是基因型id
id_full, 是所有个体的id

H_matrix = function(G = G, ped = ped,id_g, id_full){
  ped = nadiv::prepPed(ped_full)
  A_mat = as.matrix(nadiv::makeA(ped))
  A = A_mat[id_full,id_full]
  id_ng = setdiff(id_full,id_g)

  A11 = A[id_ng,id_ng]
  A22 = A[id_g,id_g]
  A12 = A[id_ng,id_g]
  A21 = A[id_g,id_ng]
  A22 = A[id_g,id_g]
  iA22 = solve(A22)

  # 构建H矩阵
  H11 = A11 + A12 %*% iA22 %*% (G - A22) %*% iA22 %*% A21
  H12 = A12 %*% iA22 %*%G
  H21 = G %*% iA22 %*% A21
  H22 = G
  H = cbind(rbind(H11,H21),rbind(H12,H22))
  id = rownames(H)
  id_r = match(1:17,id)
  H = H[id_r,id_r]
  return(H)
}

测试

# pedigree
ped_full <- data.frame(ID=9:17,Sire=c(1,3,5,7,9,11,11,13,13),Dam=c(2,4,6,8,10,12,4,15,14))

# genotype
G <- matrix(0.7,4,4)
diag(G) <- 1
rownames(G) <- colnames(G) <- 9:12

# id_g
id_g = 9:12

# id_full
id_full = 1:17

H = H_matrix(G,ped_full,id_g,id_full)
round(H,2)

结果

> round(H,2)
      1    2    3    4    5    6    7    8    9   10   11   12   13   14   15   16   17
1  1.00 0.00 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.50 0.35 0.35 0.35 0.43 0.35 0.26 0.34 0.39
2  0.00 1.00 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.50 0.35 0.35 0.35 0.43 0.35 0.26 0.34 0.39
3  0.18 0.18 1.00 0.00 0.18 0.18 0.18 0.18 0.35 0.50 0.35 0.35 0.43 0.35 0.18 0.30 0.39
4  0.18 0.18 0.00 1.00 0.18 0.18 0.18 0.18 0.35 0.50 0.35 0.35 0.43 0.35 0.68 0.55 0.39
5  0.18 0.18 0.18 0.18 1.00 0.00 0.18 0.18 0.35 0.35 0.50 0.35 0.35 0.43 0.34 0.34 0.39
6  0.18 0.18 0.18 0.18 0.00 1.00 0.18 0.18 0.35 0.35 0.50 0.35 0.35 0.43 0.34 0.34 0.39
7  0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 1.00 0.00 0.35 0.35 0.35 0.50 0.35 0.43 0.26 0.31 0.39
8  0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.00 1.00 0.35 0.35 0.35 0.50 0.35 0.43 0.26 0.31 0.39
9  0.50 0.50 0.35 0.35 0.35 0.35 0.35 0.35 1.00 0.70 0.70 0.70 0.85 0.70 0.52 0.69 0.77
10 0.35 0.35 0.50 0.50 0.35 0.35 0.35 0.35 0.70 1.00 0.70 0.70 0.85 0.70 0.60 0.73 0.77
11 0.35 0.35 0.35 0.35 0.50 0.50 0.35 0.35 0.70 0.70 1.00 0.70 0.70 0.85 0.68 0.69 0.77
12 0.35 0.35 0.35 0.35 0.35 0.35 0.50 0.50 0.70 0.70 0.70 1.00 0.70 0.85 0.52 0.61 0.77
13 0.43 0.43 0.43 0.43 0.35 0.35 0.35 0.35 0.85 0.85 0.70 0.70 1.35 0.70 0.56 0.96 1.02
14 0.35 0.35 0.35 0.35 0.43 0.43 0.43 0.43 0.70 0.70 0.85 0.85 0.70 1.35 0.60 0.65 1.02
15 0.26 0.26 0.18 0.68 0.34 0.34 0.26 0.26 0.52 0.60 0.68 0.52 0.56 0.60 1.18 0.87 0.58
16 0.34 0.34 0.30 0.55 0.34 0.34 0.31 0.31 0.69 0.73 0.69 0.61 0.96 0.65 0.87 1.41 0.80
17 0.39 0.39 0.39 0.39 0.39 0.39 0.39 0.39 0.77 0.77 0.77 0.77 1.02 1.02 0.58 0.80 1.52

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原始发表：2019-04-24，如有侵权请联系 cloudcommunity@tencent.com 删除

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