拓展种-面积关系(SAR)为多样性-面积关系(DAR)

上回说到~

震惊！竟然有人研究精液微生物的生物地理分布这篇文章中，材料方法大量引用了本文的方法。本文于2017年发表在arxiv上。目前已被Ecology and Evolution (IF: 2.34) 接收。

Arxiv和bioRxiv类似，也是预印本杂志。文章主要集中于物理、数学、计算机科学、定量生物学、定量金融学、统计学、电气工程与系统科学、经济学。网址为https://arxiv.org/。而bioRxiv主要集中于生物学。

之前写过一篇文章：bioRxiv上的生物学期刊发表情况，介绍了预印本杂志下载量和最后文章发表期刊的关系，有兴趣可以查看。

本文为纯方法学的介绍，更像是一篇笔记，内容长且枯燥。慎读~

背景

种面积关系(species-area relationships, SAR) 是生态学中的基本规律。是生态学中最普遍但又多变的模式 (ecology’s most general, yet protean pattern)。

传统的SAR只考虑物种的个数，而没有考虑多样性。本研究将传统的SAR扩展到多样性-面积关系(diversity area relationship, DAR)。

选取了三种DAR模型：传统的幂律分布(power law, PL)；指数截断的幂律分布(PLEC, PL with exponential cutoff)；和逆指数截断的幂律分布(PLIEC, PL with inverse exponential cutoff)。

用美国肠道微生物组项目 (American gut microbiome project, AGP) 的数据集验证了作者的假设。样本包含1473个健康的北美白人 (迄今为止单个项目中最大的人类数据集)。重抽序列数量为10000。

多样性指数的计算

采用不同阶数的Hill number作为alpha和beta多样性指数计算DAR。

利用Hill number计算alpha和beta多样性，并利用乘法分拆 (multiplicative partition)定义beta多样性。

Hill一开始是均匀度 (evenness index) 的一个指数。后来才被用于表征alpha多样性：

S是物种数；Pi是i物种相对丰度；q是多样性阶数

对于q=1, Hill没有定义，但是当q接近1时，它的极限以如下形式存在：

q决定了多样性指数的灵敏性。

q = 0, 计算物种数量；

q = 1, 计算指数的Shannon entropy，意义为群落中典型或常见的物种数量；

q = 2, 计算Simpson index，意义为群落中优势种或高丰度种的数量。

近期很多研究都主张使用乘法来定义beta多样性，而不是使用加法来定义。

分别用Hill表征群落的alpha和gamma多样性，两者相除得到beta多样性。

DAR三种模型

对于使用幂律模型 (power law, PL)及指数截断的幂律模型 (power law with exponential cutoff, PLEC)构建DAR的方法在上文已经提过。即

逆指数截断的幂律分布(power law with inverse exponential cutoff, PLEC)公式如下，其曲线为S型

PLEC和PLIEC都可以看做是对参数c的调整。由于物种不可能随着面积增大而无限增加，PLEC 和PLIEC都会存在渐近线。

PLEC和PLIEC中的渐近参数(d)不仅解决了对高估多样性的传统幂律分布的批评(He & Hubbell 2011)，还保留了具有生物学意义的参数(z)。d的主要作用是对c进行修正。而c没有太多的生物学意义(Tjørve 2009)。

He FL & SP Hubbell (2011) Species–area relationships always overestimate extinction rates from habitat loss. Nature 473:368-371

Tjørve E. (2009) Shapes and functions of species–area curves (II): a review of new models and parameterizations. Journal of Biogeography, 36, 1435–1445

对PL，PLEC 和PLIEC方程取对数，进行线性转化:

定义了三个概念：

DAR profile：z-q关系。z为斜率，表示多样性随面积的变化速度，q为多样性阶数。

PDO (pair-wisediversity overlap): g-q关系。g是q条件下的成对样本之间共有的多样性。

MAD (maximalaccrual diversity): Dmax-q关系。Dmax为q条件下最大多样性的值。

估计MAD

三个模型中，只有PLEC存在最大值。因此用PLEC模型来估计maximal accrual diversity (MAD)。证明如下：

对于公式6，其函数先增再减。因此其导数为0时取得最大值。

估计PDO

（这部分太复杂，证明过程略过）

SAR具有自相似性或尺度不变性(self-similarity or scale-invariance)。而PL模型也具有这种性质。因此用PL模型估计pair-wise diversity overlap (PDO)。

最后得到公式为：

结果讨论

利用AGP数据分别测试了alpha-DAR 和 beta-DAR模型。每种DAR模型又包含了PL, PLEC 和 PLIEC三种函数形式。

DAR(z值)随q增加单调递减；PDO(g值)随q增加单调递增。

MAD在alpha和beta多样性中变化趋势相同。都随q增大单调减少。

对于alpha-DAR模型

q为0和1时,PL,PLEC和PLIEC效果都很好。当q为2和3，PLEC和PLIEC效果优于PL。由于高阶的Hill是非线性的，PL效果差是可以预期的。

PL函数最简单；PLIEC总体表现最好，拟合的p和R最优；PLEC对MAD预测效果最好。

还观察到z会出现负值。这样其实也是有生态学意义的。q较高时，多样性随着面积的增加并不一定会一直增大。增大、不变或减少都有可能出现。因为稀有物种的权重发生了变化。另外，由公式11和12可知，面积必为正，则z和d的正负总是相反的。

综合所有结果，作者建议PL用于DAR(z)和PDO(g)，PLEC用于MAD。

前人研究结果表明SAR的z值一般在0.019-0.470之间，大部分小于0.2。另一项对真核土壤微生物的研究表情z在0.20-0.23之间。由于前人测序通量比较低，可能会低估z值。关于宏观生态学文献中植物和动物z值的范围有很多报道，但大多在0.2-0.4之间。Triantis et al .(2012)对陆地岛屿601组数据进行了大规模的调查，结果显示z在0.064到1.312之间，51%的数据在0.2 - 0.4之间，25%的数据超过了0.4，平均z=0.321。而本研究PL 模型z值为[0.315, 0.085, 0.037, 0.020]。PLIEC模型z值为[0.291, 0.058,0.014, 0.005], PLEC模型z值为 [0.387, 0.165, 0.086, 0.052]。本研究不仅落在一般范围内，而且恰好与宏观生态学的平均值(0.321)相当接近。

对于beta-DAR模型

beta-DAR模型的R和p值高于alpha-DAR，三种函数都拟合的更好。

PL模型的z值为[0.311, 0.078,0.027, 0.019]，略低于alpha-DAR。

一些相关的重要文献

SAR 函数形式的讨论

Helmus, MR &Ives, A.R. (2012) Phylogenetic diversity–area curves. Ecology, 91, 31–43.

SAR受到采样方法、空间尺度及生物类型、生境类型的显著影响。

Drakare S, JJLennon and H Hillebrand (2006) The imprint of the geographical, evolutionaryand ecological context on species–area relationships. Ecology Letters,9: 215–227

超过20个SAR模型及其他重要问题的讨论

Tjørve E. (2009)Shapes and functions of species–area curves (II): a review of new models andparameterizations. Journal of Biogeography, 36, 1435–1445.

Triantis KA, FGuilhaumon and RJ Whittaker (2012) The island species–area relationship:biology and statistics. Journal of Biogeography, 39, 215–231

Williams MR, BBLamont & JD Henstridge (2009) Species–area functions revisited. Journalof Biogeography, 36, 1994–2004.

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