多样性的大一统理论

Journal: Annual Review of Ecology Evolution and Systematics

IF：10.878

First published: September 29, 2014

最近几篇文章都比较硬，今天文章由其硬核。

文章标题是我自己起的，作者并没有说她的工作是“多样性的大统一”。

但是此综述基于Hill的分类多样性（物种），系统发育多样性（分支的单位枝长），功能多样性（种间单位距离物种对）将他们整合到一个框架中称作属性多样性（attribute diversity），并进一步推广得到广义Hill数。这个框架统一了生态学家对物种多样性、系统发育多样性和基于距离的功能多样性的衡量。它还提供了一个统一的方法分解这些多样性和构建标准化的分类、系统发育和功能的相似性和不像似性。

我觉得值得这个标题。

背 景

生物多样性是生命科学的一个中心概念，即生物有机体之间的多样性和变异性及其所处的生态复合体;这包括物种内部、物种之间和生态系统的多样性。近年来，人类活动对生态系统影响的广泛关注使得生物多样性的测量和评估日益成为重要的课题。

Pielou(1975)是第一个注意到可以扩大多样性以纳入物种差异的人。在其他条件相同的情况下，一群彼此高度不同的物种比一群由彼此相似的物种组成的物种更具多样性。

物种间的差异可能是基于它们的进化历史，通过分类学分类或系统发育树进行估计，也可能是基于它们不同的营养结构或功能特征。

许多研究人员已经认识到将物种差异纳入生物多样性的重要性。生态学、进化论和系统学中许多最紧迫和最基本的问题要求对这种扩展的多样性采取有力和有意义的测量。

自20世纪90年代以来，物种间的进化或系统发育差异已被纳入多样性分析。大多数系统发育多样性方法是对经典物种多样性方法的推广:物种丰富度、香农熵(Shannon entropy, 1948)和Gini-Simpson(1949)。

当物种被一组影响生态系统功能的特征所描述时，物种的差异可以通过它们的特征之间的差异或距离来衡量。功能多样性或性状多样性是生态学中一个迅速发展的研究领域，是指物种或生物体性状的价值和范围的多样性。功能多样性被认为是理解生态系统过程及其对环境胁迫或干扰的响应的关键。功能多样性测量主要有三种方法:基于特征值（trait-value）、基于树图（dendrogram）和基于距离。本文将重点讨论基于距离的功能多样性，使用“功能多样性”来表示基于距离的功能多样性。

关于功能多样性，见前文介绍：物种功能，多样性分解及功能多样性

如何量化一个组合中基于丰度的物种多样性一直是群落生态学中最具争议的问题之一。关于多样性分解方案的选择也有过激烈的争论。在Ellison(2010)论坛上，所有的作者都就Hill（有效物种数）的使用达成了共识，认为这是量化基于物种多样性丰度的最佳选择。

物种的有效数量是指在多样性测量中给予同样多样性值所需要的平等丰富的物种数量。

The effective number of species means the number of equally abundant species that are needed to give the same value of a diversity measure。

有效数的概念最早由Kimura & Crow (1964)用于遗传学，MacArthur(1965、1972)用于生态学。统一各种有效数的参数族是由Hill(1973)发现的，最近由Jost(2006, 2007)重新介绍给生态学家。

Hill最重要的性质是它们遵循复制原则(replication principle)。Hill(1973)证明了复制原理的一个弱版本:如果N个相同的大且完全不同的群落 (没有相同的物种)具有相同的相对丰度分布，则合并群落的Hill数为单个群落多样性的N倍。

Chiu et al. (2014)证明了复制原理的一个强版本：即使群落的相对丰度分布可能不同，合并群落的Hill数仍为单个群落多样性的N倍。如果N = 2，复制原理称为加倍特性 (doubling property)。

Chao (2010)将Hill数扩展到系统发育多样性，包括物种进化史或物种间的系统发育距离。Chiu & Chao(2014)也将Hill数量扩展到基于物种性状的距离-功能多样性。

对于物种多样性，所有物种在分类学上都是同等的不同，所以特征值对每个种都是相同的。

对于系统发育多样性，特征值为各分支的长度。因此，所有单位长度的分支(作为系统发育实体)被视为系统发育上同等的不同。对于功能多样性，属性值为每对物种之间的功能距离;因此，以物种成对距离为单位的所有物种对(作为功能实体)在功能上被视为同等的不同。

在系统发育多样性方面，Hill数度量的是单位长度分枝的有效数目。对于功能多样性，Hill数以物种成对距离为单位来度量物种对的有效数量。

广义熵和他们的分解

1. 分类学多样性

香农熵给出了群体中随机选择个体的物种身份的不确定性。

Gini-Simpson指数两个随机选择的个体属于不同物种的概率。

这两个丰度敏感测度与物种丰度可以合并为一个广义熵族，该广义熵族由变量q参数化，q控制对物种相对丰度的敏感性:

这个广义熵家族的成员使用不同的单位(例如，丰富度以物种为单位，Gini-Simpson指数以概率为单位，Shannon熵以信息为单位)，因此它们之间不容易进行比较。尽管广义熵及其特殊情况在许多学科中都是有用的，当q = 0时，即使当所有相对丰度都相等时，它们也不像物种丰富度那样以同样直观的线性方式表现。

另外，广义熵不能满足复制原理。而Hill数则遵循复制原理，解决了所有这些问题。

2. 系统发育多样性

最常用的系统发育指标是Faith的系统发育多样性(PD) (Faith 1992)，它是连接目标群体中所有物种的系统发育树的分支长度之和。

但Faith的PD中没有考虑到物种丰度。

考虑系统发育和物种丰度的指数常用的是Rao的二次熵Q (Rao 1982):

其中dij为物种i与j之间的系统发育距离(以物种分化的年份、DNA碱基变化的数量或其他指标表示)。

该指数测量从群体中随机选择的任意两个个体之间的平均系统发育距离。Rao 's Q是Gini-simpson指数的系统发育推广，因为在没有系统发育结构的特殊情况下(所有物种之间具有相等的亲缘关系)，当dii = 0, dij = 1(i = j)时，它简化为Gini-simpson指数。

系统发育熵HP是Shannon熵的一种推广，纳入物种间的系统发育距离(Allen et al.2009):

其中有根系统发育树所有分支的总和，Li为第i支的长度，ai为第i支所有物种的相对丰度总和。

Faith的PD(0阶), Allen的HP(1阶)，以及Rao'sQ(2阶)可以合并为系统发育广义熵：

0I = Faith的PD,

1I=系统发育熵HP,

2I=Rao的二次熵Q

因为Shannon熵和Gini-simpson指数甚至都不遵守复制原理的弱版本，它们的系统发育推广也不遵守。因此，这些指数在解释上存在同样的问题。这些测量方法并没有错，但他们的指标并不符合多样性的直观概念，不同q的结果比较很难正确解释，也不能直接解释。

3.功能多样性

这部分之前已经介绍过：物种功能，多样性分解及功能多样性

Hill数的定义

Shannon熵和Gini-simpson指数可以很容易地转换为有效物种数。Shannon熵可以通过取其指数来转换，Gini-simpson指数可以通过公式1/(1−HGS)来转换。转换后的测量方法使用与物种丰富度相同的单位。

Hill(1973)将物种丰富度和上述转化后的Shannon和Gini-Simpson指数纳入到多样性测量中：

q阶希尔数，或有效种数，定义为：

上述为普通物种的希尔数中，包含有两个基本假设。第一，所有的物种都被假定是平等的。第二，物种丰度或权重必须适当归一化。参数q决定了测量对物种相对频率的灵敏度。

当q = 0时，物种丰度不计入，得到0D = S即物种数量。

当q = 1时，物种按其频率的比例进行权重， 1D可以解释为常见或典型物种的有效数量(即，具有典型丰度的种)。

当q = 2时，有利于丰富物种， 2D变成了逆辛普森指数。2D可以解释为组合中优势种或非常丰富种的有效数量。

一般来说，如果qD = x，则该群落的q阶多样性与具有x个同等丰富种的理想群落相同。这就是希尔数被称为有效物种数或物种等价物的原因。所有Hill的数量都以物种为单位。

曲线的斜率反映了物种相对丰度的不均匀性。相对丰度分布越不均匀，曲线下降越急。对于完全均匀的群落（Completely even），曲线在物种丰富程度上是一个常数。

1D = 9，这意味着该组合的Shannon多样性与9个同样丰富的物种的组合相同。

与其他多样性指数相比，Hill指数有六个明显的优势：

首先，给定q阶的希尔数服从生物学家多样性概念中隐含的复制原则或加倍性质。大多数其他多样性指数不服从这个特性。由于希尔数遵循这种复制原理，其大小的变化可以得到简单的解释，而alpha多样性与gamma多样性的比率准确地反映了群落之间的组成相似性（beta）。

其次，所有的希尔数都用有效物种数的直观单位表示。因此，可以直接跨q阶进行比较，提取优势度和其他群落特征信息。

第三，文献中提出的关键多样性指数，包括广泛使用的Shannon熵和Gini-Simpson指数，可以通过简单的代数变换转换为Hill数。

第四，它们可以很容易地划分为组内和组间独立的组成部分。

第五，在对多个群落的比较中，群落之间的Hill数与物种组成相似性(或分化)有直接联系。这种特性结合了多样性和相似性(或分化)。

第六，与本综述最相关的是，Hill数及其划分可以概括为分类学、系统发育和功能多样性，因此它们为衡量生物多样性提供了统一的框架。

属性多样性及广义Hill数—整合所有多样性的统一框架

1. 在物种多样性中，所有物种在分类学上都是相同的，因此分类学上的实体是物种。每个物种都有一个统一的属性值，并根据其相对丰度进行加权。物种多样性衡量的是这些物种或实体的有效数量。

2. 在系统发育多样性中，各分支的属性值为其长度。一个单位长度的分枝片段被定义为一个系统发育实体。所有实体在系统上都是相同的，每个实体都有一个统一的属性值。我们测量的不是物种，而是系统发育实体的有效数量，也就是属性值的有效总数。换句话说，“物种”被系统发育上同样不同的实体所取代。例如，一个长度为5单位的分支被计算为5“物种”(即5个系统发育实体)。每个实体用相应的分支丰度来加权，即从该分支进化而来的所有物种的相对丰度之和。

3. 在功能多样性中，每对物种的属性值为两对物种之间的功能性状距离。以两个物种之间的距离为单位的物种对被定义为一个功能实体。每个实体都有一个统一的属性值。我们测量的不是物种，而是功能实体的有效数量，或者等价的，两个物种之间功能距离的有效和。在这里，“物种”被功能相同的实体所取代。例如，一个距离为5个单位的物种对被计算为5个“物种”（5个功能实体)。每个实体的权重由所涉及的两个物种的相对丰度的乘积决定。

在本文中，作者将三种类型的多样性集成到一个统一的框架中。设C表示物种原始集合(在物种多样性中)，系统发育树分枝段(系统发育多样性)或物种对(功能多样性)。对于集合中的每个元素u，假设其属性值为vu，其权重或重要性度量为au(生物量、覆盖面积、相对或绝对丰度，或在一组样地中的发生频率，或任何其他度量)。为简便起见，将au称为元素u的丰度或重量。属性的平均值(以丰度进行加权)为

接下来，通过适当的归一化来确定新集合中每个实体的相对丰度。注意，平均属性值V¯也是实体的总丰度，这意味着每个vu实体都有相对丰度au/V¯。这样我们就可以将Hill数的概念应用到这三种不同类型的实体的新集合中。提出的q阶属性多样性为新实体集合q阶的Hill数:

这被解释为实体的有效数量或属性值的有效总和，因为每个实体都有一个属性值。

对于物种多样性，测量qAD(V¯)简化为普通Hill数(以物种为单位)。系统发育多样性则简化为Chao等人(2010)推导的分支多样性(以分支长度为单位)。对于功能多样性，则简化为Chiu & Chao (2014)提出的(以功能距离为单位)的距离多样性。

0阶属性多样性简化为物种丰富度(物种多样性)、Faith的PD(系统发育多样性)和Walker的FAD(功能多样性)。从这个角度来看，Faith的PD(系统发育实体的实际数量)和Walker的FAD(功能实体的实际数量)可以分别被视为系统发育丰富度和功能丰富度。

属性多样性可以转换为广义希尔数:

λ = 1物种多样性和系统发育多样性。

λ = 2功能多样性。

对于物种多样性，测量qD(V¯)可以简化为普通Hill数。对于系统发育多样性，则简化为系统发育Hill数(Chao et al. 2010)。对于功能多样性，则简化为功能Hill数(Chiu & Chao2014)。具体公式见下图。

多样性的分解

Jost(2006, 2007)提出将为普通Hill数和系统发育多样性中的gamma多样性分解为alpha和beta多样性。

功能多样性分解是最近由Chiu & Chao (2014)提出。

利用Chiu等人(2014)推导的推导，将属性多样性作为一个统一的度量，可以将之前的分解集成到一个统一的划分方案中，gamma多样性分解为独立的alpha和beta分量。对相应的广义希尔数也可以进行类似的分解。具体见下图公式。

总 结

1.通过考虑不同的属性和实体(分类学实体、系统发育实体和功能实体)，并将实体作为同等不同的“物种”来对待。属性多样性的概念为物种多样性、系统发育多样性和功能多样性的量化提供了统一的方法。在这三种多样性中，属性多样性分别量化了物种的有效数量、相对于预先选择的参考点的有效总分枝长度和物种成对距离的有效和。

2. 将属性多样性转化为广义Hill数，然后分别得到文献推导出的Hill数、系统发育Hill数和功能Hill数。

3.属性多样性和广义Hill数与许多广泛使用的方法有直接联系。属性多样性和广义Hill数最重要的特征是，它们满足复制原理，而之前的大多数多样性指数都不满足，使得它们的值难以解释。

4. 当研究者定义N个群落时，可以将群落的属性多样性分解为独立的alpha和beta分量。