mSystems：土壤细菌群落的强生物地理模式

Journal: mSystems

First published: 21 July 2020

Link: https://doi.org/10.1128/mSystems.00540-20

摘要：

以往研究表明细菌表现出相对较弱的生物地理格局。这些发现在多大程度上反映了真实的生物学现象或方法论上的人为因素现象目前尚不清楚。本文通过分析三个数据集的土壤细菌群落的演替来解决这个问题。

采用了三种方法学上的创新：

(i)设计分层抽样方案，以分离驱动群落变化的空间因素中的环境因素;

(ii)更高的16S rRNA基因扩增子序列变异的分辨率;

(iii)应用新的zeta多样性度量进行分析。

在精细的分类学分辨率下，在多个空间尺度上观察到快速的物种替换。其是由决定性过程和稀有物种驱动的。群落也表现出较强的距离衰减模式和种面积关系。

按97%阈值聚类序列和/或过滤稀有生物 (序列低于0.05%相对丰度)会使得生物地理格局被削弱。

宏基因组数据也有类似的发现。

这些发现表明细菌表现出强烈的生物地理模式，但这些信号可能被方法上的限制所掩盖。

作者提倡各种创新，包括使用zeta多样性，以推进微生物生物地理学的研究。

创新性：

通常认为细菌的分布比多细胞生物表现出更低的空间变异。本文展示了这些推论是由于方法上的局限性而造成的人为现象的证据。

通过利用取样设计、序列处理和多样性分析方面的创新，提供了多方面的证据，表明细菌群落实际上呈现出很强的分布模式。这是由当地土壤特性等因素的选择所驱动的。

这些发现表明，支撑多样性模式的过程在所有生命领域比以前认为的更加统一，这对理解和管理土壤生物多样性有广泛的影响。

zeta多样性：

不同于从两两群落比较中计算出来的常用的beta多样性，zeta多样性描述了在多个地点共享的类群数量。因此，该参数可以在普通、过渡和稀有类群中区分多样性模式，并推断群落构建的确定性和随机性驱动因素。

随着zeta阶数的增加，样点间共享的类群平均数量减少，而越来越多的普通类群对zeta多样性值的贡献增加。zeta下降的速率和形式的变化提供了群落结构的信息和推动群落聚集的过程的推断。如果下降是指数形式，表明随着样点的增加，观察到常见的和稀有的分类单元的几率相似，物种更替主要是随机的或扩散限制导致的。而如果下降遵循幂律形式，表明随着样点的增加，检测常见的分类单元的机会大于检测罕见的分类单元,说明群落变化的主要原因是由于土壤、气候等确定性过程。采用Zetadiv测量zeta多样性，zeta.decline.mc检测zeta多样性的衰减。这部分下次再写。

方 法

采样示意图。分Zone,site,plot三个层次。共99个2-10cm土壤样本。

Deblur(100%阈值)得到ASV，并利用97%阈值聚类得到OTU。

使用一个基于多元模型的框架MVAbund来测试空间层次之间的群落结构显著差异，并确定最能解释群落结构变化的环境驱动因素的子集。一些标准的分析方法，如PERMANOVA， ANOSIM，和RDA依赖于将多变量数据集转换为单变量数据集的两两距离矩阵，这已被证明降低了统计能力。而MVAbund通过将单个广义线性模型(GLM)分别拟合到每个ASV，并对P值进行重采样以确定共享预测变量的显著性来解决非正态数据的这个问题。

结 果

大多数群落成员在土壤横断面的发生率水平较低或中等。

聚类必然会减少中间类群的丰富度和频率，但它没有影响频率分布的状态(图1a)。然而当从数据集中过滤出稀有类群时，频率从正偏分布转变为模态分布(图1b)。

图1 不同分类学分辨率下ASVs的频率分布。Kernel-smoothed density plot显示了在整个数据集中每个ASVs被检测到的位点数量。(a)分类单元在100%或97%阈值下的聚类效果。(b)去除相对丰度低于0.05%的类群的影响。垂直的虚线表示分布的平均值。

确定性因素导致土壤样品间群落组成的差异。

环境比距离更能影响群落组成。

图2 VPA，描述环境和空间变异对微生物群落结构的相对贡献。

土壤微生物群落表现出快速的确定性驱动的物种更替。

图3 在不同分类学分辨率下，沿纬向群落更替和装配过程。 (c)Zeta的下降在所有情况下都遵循幂律形式，这与驱动群落更替的确定性过程有关。(d)AIC值。

土壤微生物群落表现出较强的距离衰减和种面积关系

分类分辨率的降低导致群落相似度大幅增加，整体群落更替率降低。

Z值表明细菌和大型生物的生物地理模式可能没有太大的不同（图4d）。

图4 群落相似性的距离衰减和不同分类学分辨率下的种面积关系。(a,b)距离衰减，（c,d）种面积关系。

使用宏基因组序列和全球数据集可以观察到类似的生物地理模式。

作者挑选了12个样本进行了宏基因组分析，并收集了全球数据集，结果类似。图略。

总 结

三个发现：

(i)土壤细菌群落表现出很强的生物地理格局。

(ii)空间周转迅速，因为大多数类群的发生率水平低至中等。

(iii)群落结构更多地受到环境变异引起的生态位分化的影响，而非扩散限制。

此外还观察到较强的距离衰减和种面积关系， z值比以前的大多数观测值高一到两个数量级。

人们普遍认识到抽样设计和样本大小是种面积关系的关键决定因素;这反映了稀有类群的发现在很大程度上决定了物种的均匀度和空间结构，而空间结构又影响指数z。因此，改进稀有类群的检测和纳入的方法的进步将使微生物z值更接近动物和植物的结果。

不同分类学分辨率下土壤微生物群落的生物地理格局摘要。(a)zeta多样性包括稀有、中间和普通物种的更替。(b)稀有、中等和普通群落的发生频率、zeta距离衰减的模式比较。

该图还显示了常见的聚类和过滤方法如何能对微生物群落的生物地理解释产生偏差。