EM：Sloan的随机性模型方法

在周老师随机性综述中有这样一段话：

本文简单介绍其方法。

Journal:Environmental microbiology

First published: 08 March 2006

Citations: 298

Link:

https://sfamjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1462-2920.2005.00956.x

Summary:

一般认为，微生物群落结构主要是由竞争和生态位分化等决定性因素决定的。

此文表明，对于广泛的原核生物群落，样品中观察到的不同类群的相对丰度和频率可以用中性群落模型(neutral community model, NCM)来解释。

NCM是一个随机的、出生-死亡的移民过程，它不能明确地表示确定性因素，因此不能完全或字面地描述群落构建（assembly）。

然而它成功表明偶然性和迁移是形成原核生物群落模式的重要力量。

Introduction

微生物世界很难观察。

直到最近（2004)，微生物生态学的技术才发展到原核生物群落的种面积曲线（SAR）等模式，这已经离首次在大型生物群落中进行观察过去了83年。SAR直接导致了最早的群落集合理论的发展。关于微生物群落如何形成的概念模型已经被提出(1999)，但是很少有人尝试开发定量模型。

中性群落模型(NCMs)已被证明能够成功地重复观察到的大型生物群落的物种丰度分布，尽管它建立在一套有限的假设之上：随机、出生、死亡和移民在塑造这些社区的结构方面发挥着关键作用。

原核生物也是如此吗?要测试这一点，需要:

(i)随机性群落构建的证据;

(ii)专门为原核生物设计的新的中性模型，能够处理非常大的种群和群落;

(iii)一种不需要观察物种丰度分布(细菌和古菌尚不存在)的参数化方法，或关于源群落丰度模式的假设(这对原核生物是推测性的)；

(iv) 支持该模型的数据，以及该模型是否稳健，足以偏离中立假设的数据。

(i)随机性群落构建的证据

若存在随机性群落构建，观察分类单元的频率应作为所有样本中单个分类单元的平均丰度的函数而单调增加。下图显示了产甲烷古菌的情况。虽然这些数据暗示中性的群落构建，但需要一个正式的中性模型来预测这种关系的精确形式。

(ii)原核生物的近中性模式

新模型保留了早期中性模型的符号和核心概念。然而，新模型与Hubbell(2001)的模型有两个主要区别:

首先，允许物种有竞争优势或劣势；

其次，将模型转化为连续的形式，这样大的种群规模，如典型的原核生物群落就可以被建模。

公式很简单，允许使用微生物生态学家常规收集的数据对模型进行校准。特别是通过分析从环境样本中得到的16S rRNA基因或功能基因序列。

Hubbell, S.P. (2001) The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeogrpahy. Princeton, NJ,USA: Princton University Press.

在这个模型中，群落中有NT个个体，一个群体要想改变，必须有一个个体死亡或离开系统;这是一个和物种无关的速度δ。死去的个体立即被一个来自源群落的移民(概率为m)所取代，或被当地群落的一个成员(概率为1 - m)的再生所取代。因此，群落在移民、繁殖和死亡的连续循环中形成和发展。

假设死亡在时间上是均匀分布的，那么在一段时间内，预计会有1/δ个个体死亡，而具有初始绝对丰度Ni的第i种物种要么增加1，保持不变，要么减少1，概率分别由以下三个表达式给出：

其中pi为源群落中第i种的相对丰度。如果αi是正的，则第i个物种获得个体的概率比纯中性模型的概率增加(或如果是负的概率减少)。Ni/NT为i物种的相对丰度。假设NT足够大，因此相对丰度可以连续。

然后，实在看不懂了就不放公式了。。。

(iii)一种中性模型的参数化方法

如果要应用原核生物中性模型，必须找到一些参数化方法，使用微生物生态学家可以收集的数据类型。对于任何给定的检测方法，都有一个相对丰度的阈值d，低于这个阈值就不能检测到生物体。

首先，我们需要知道每个社区的总体或样本量NT，并确保每个群落的样本量大致相同。

其次，通过对许多群落的观察，我们可以经验地确定源群落中类群的相对丰度。如果源群落中第i个分类单元的相对丰度为pi，那么它的预期局部丰度也为pi。因此，可以通过对多个样本的本地丰度进行平均来推断源群落丰度。

这个等式是任何生态系统中校准中性理论的关键;除了m之外的所有东西都可以被测量，所以m可以通过比较计算出来，和对所有类群检测到的频率来进行校准。因此，移民可能从一个模糊的定性概念变成一个具有生物学结果的数字。

这个公式很重要，是实际计算的依据。

(iv) 支持模型的数据

比较一个分类单元的平均相对丰度(pi)与它在固定种群大小中出现的频率之间的理论关系和观察到的关系。每个点代表一个不同的分类单元。

应用

之前看到今年有两篇文章用到这个方法。

Published：7 January 2020

南土所这篇mSystems研究不同深度土壤真菌群落构建机制。

Available online：7 August 2020

厦门城环所这篇STOTEN，研究河流中微真核生物群落构建机制。

R2表示模拟的拟合程度，越高拟合效果越好，即越接近中性模型；m为物种的迁移率，越高表明物种受到扩散限制越低。

实现

以上文章都没有说该方法具体是怎么实现的。

我找到了有现成的包可以做。后续再写吧。