ISME：近缘海洋细菌季节性生态位分化

Journal: ISME

Publish: 2021

Link: https://www.nature.com/articles/s41396-021-01053-2

摘要

研究了沿海低营养时间序列站中海洋细菌的季节动态特征，测试了近缘物种的时间生态位相似性，以及调节其季节丰度模式的环境参数。探究了高分类水平上生态位的保守性。

6825个ASV中的297个呈现循环的季节性模式，占总相对丰度的一半（47%）。

对某些特定的属，生态位相似性随着16S基因差异增加而降低。

很多属表现出明显的季节性变化。纲一级没有季节性变化。目和科的变化取决于属。

注：该文将ASV视为属内变异。

方法

连续11年的每月取样的时间序列数据（2003年1月至2013年12月），共131个样本，测定V3-V4区，探究浮游细菌的长期季节性变化。

评估了一个属内部ASV时间时间上生态位的相似性，期望回答以下三个问题：

1.多少ASV是季节性的，以及时间上的分布；

2.不同属但紧密相关ASV的生态位的相似度，以及影响他们的环境因子；

3. 不同分类水平上生态位的保守性；

DADA2聚类为ASV。通过DECIPHER 包的IDTAXA 与Genome Taxonomy Database (GTDB)数据库比对得到分类学信息。通过DECIPHER 包把ASV在99%的阈值再聚类为OTUs。

至少一个样本中相对丰度不低于1%即为优势类群，始终低于阈值的为稀有类群。对于这两个丰度，根据发生率定义了三个ASV类别：广泛（≥75%发生率），中等（>10%和<75%样本）和窄（≤10%样本）分布。高丰度的ASV被进一步分类为条件稀有类群（Conditionally RareTaxa，CRT），即该分类群通常丰度低，偶尔变得普遍（双峰性= 0.9，相对丰度≥1%）。

使用breakaway和divnet计算多样性指数。

使用lomb 包计算Lomb Scargle Periodogram (LSP) ，检验ASV的周期性。LSP得到数据的频率信息，然后通过随机化得到显著性。

使用cluster测试了ASV可以聚类为几类，然后通过层级聚类方法进行聚类。使用mgcv 包的广义可加模型GAM对季节性变化的ASV进行了拟合。

使用propr包检验一个给定属内的类群是否共变，从而可以共享时间生态位。不同分类群之间变化的比率Rho（作为生态位相似性的指标）与ASV之间的核苷酸差异进行比较，研究是否存在生态位相关性的趋势。使用线性模型来考察是否存在显著相关。

环境因子测量了温度，叶绿素a浓度，无机营养物浓度以及光合纳米鞭毛虫（PNF）和异养纳米鞭毛虫（HNF）的丰度。使用HH包测定因子之间的共线性。使用corncob 包对ASV和因子进行建模，通过GAM呈现结果。

所有分析代码见：

https://github.com/adriaaulaICM/bbmo_niche_sea

结果

大多数ASV（91%）显示出狭窄的分布。只有26个ASV表现出广泛的分布。条件稀有分类群CRT有81个。

多样性上，春季和夏季的α多样性分别低于秋季和冬季；夏季和冬季表现出最大的差异性，秋季和春季差异最低。

6825个ASV中297个是季节性的，占总丰度的47%。

图1 群落结构变化

为了比较密切相关类群的季节趋势，并研究在高序列相似性下存在差异化季节模式的频率，研究了99%相似度的ASV。发现42个具有ASV的OTU呈现出多种生态模式。季节性差异并不常见，只有20%的OTU含有具有明显差异的ASV。

图2 99%聚类OTU的密切相关的ASV之间的季节性差异

将给定分类群的生态位定义为一组环境条件，即在这种海洋温带沿海环境中波动并允许微生物生长或持久性存在。共发生和协方差指向可能的生态位相似性或互利主义。在分析中以属内变异性为中心，测试了密切相关的分类群之间生态位重叠Rho。

随着核苷酸不相似性的增加，Rho的减少表明两个分类群的协方差降低，它们在系统发育上变得更加不同，行为相似性也降低。

结果表明只有特定类型的属存在显著的下降趋势。

图3 Rho和核酸差异之间的关系。仅评估小于5个核苷酸差异时具有3个以上ASV的属。

环境因子上，温度，亚硝酸盐和硝酸盐浓度是最与ASV最相关的因素，其次是光合和异养纳米鞭毛虫的丰度。

图4 不同环境因子及响应的ASV。

在更高的分类水平上，结果发生变化。

如纲水平就几乎不存在季节性。

图5 三类物种不同分类水平的峰值归一化统计量(季节性指标)的密度分布