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社区首页 >专栏 >拷贝数变异（CNV）分析全家桶

拷贝数变异（CNV）分析全家桶

作者头像
用户11414625
发布于 2024-12-20 07:13:55
发布于 2024-12-20 07:13:55
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本文比较长，长到需要个目录 1.定义 2.TCGA拷贝数变异数据处理流程 2.1 数据下载 2.2 数据整理 3.GISTIC2.0 4.maftools可视化 找出感兴趣的区域里面的基因 5.基因层面的分析 5.1 文件和数值大小意义 5.2 差异CNV基因鉴定 5.3 棒棒糖图 6.与基因表达量联合分析 6.1 与表达量画箱线图 6.2 与表达量的相关性 7.生存分析

1.定义

拷贝数变异(Copy number variation,CNV)是由基因组发生重排而导致的,一般指长度为1kb以上的基因组大片段的拷贝数增加或者减少,主要表现为亚显微水平的缺失和重复。CNV是基因组结构变异(Structuralvariation,SV)的重要组成部分。CNV位点的突变率远高于SNP(Single nucleotide polymorphism), 是人类疾病的重要致病因素之一。

–来自百度百科

2.TCGA拷贝数变异数据处理流程

TCGA 的拷贝数变异主要是Affymetrix SNP6.0 array，处理流程在： https://docs.gdc.cancer.gov/Data/Bioinformatics_Pipelines/CNV_Pipeline/

有三个workflow：ASCAT,ABSOLUTE和DNAcopy，其中ASCAT流程能够生成具有整数拷贝数值的等位基因特异性拷贝数段数据，以及派生的整数基因级拷贝数。参考基因组是hg19

ABSOLUTE 参考基因组是hg19，在GDC出版物页面有论文发表。

DNAcopy ：进行循环二进制分割(CBS)将嘈杂的强度测量值转换为拷贝数相等的染色体区域。最终输出文件被分割成基因组区域，每个区域都有估计的拷贝数。GDC 进一步将这些拷贝数值转换为segment mean(段平均值)，该值等于 log2（copy-number/ 2）。二倍体区域的段均值为零，扩增区域的区段均值为正值，缺失区的区段均值为负值。参考基因组是hg38，产生Copy Number Segment or Masked Copy Number Segment，其中Masked是指去掉了生殖相关SNV的数据。

2.1 数据下载

我一般是喜欢用tcgabiolinks来下载，可以拿到最新的数据。

首先是下载Masked Copy Number Segment的数据，也就是上说的DNAcopy流程的结果。

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rm(list = ls())
library(TCGAbiolinks)
f = "masked.Rdata"
if(!file.exists(f)){
  query <- GDCquery(project = "TCGA-CHOL",
                  data.category = "Copy Number Variation",
                  data.type = "Masked Copy Number Segment")

  GDCdownload(query)
  seg <- GDCprepare(query) 
  colnames(seg)
  seg = seg[,c(7,2:6)]
  save(seg,file = f)
  write.table(seg,file = "seg.txt",row.names = F,quote = F,sep = "\t")
}
load(f)
head(seg)

## # A tibble: 6 × 6
##   Sample                       Chromosome   Start    End Num_Probes Segment_Mean
##   <chr>                        <chr>        <dbl>  <dbl>      <dbl>        <dbl>
## 1 TCGA-W5-AA2X-11A-11D-A416-01 1           3.30e6 1.04e8      58516      -0.001 
## 2 TCGA-W5-AA2X-11A-11D-A416-01 1           1.04e8 1.04e8          5      -0.972 
## 3 TCGA-W5-AA2X-11A-11D-A416-01 1           1.04e8 1.79e8      27859       0.0016
## 4 TCGA-W5-AA2X-11A-11D-A416-01 1           1.79e8 1.79e8          2      -1.26  
## 5 TCGA-W5-AA2X-11A-11D-A416-01 1           1.79e8 2.48e8      43396       0.0014
## 6 TCGA-W5-AA2X-11A-11D-A416-01 2           4.81e5 1.71e7      10742       0.008

length(unique(seg$Sample)) #人数

## [1] 85
#如果只需要tumor样本那么就：
#k = as.numeric(str_sub(seg$Sample,14,15))<10
#seg = seg[k,]

然后是下载markers file，在gdc网站的参考文件中能够找到它,下载后放在工作目录下。

https://gdc.cancer.gov/about-data/gdc-data-processing/gdc-reference-files

2.2 数据整理

此处有一句说明:If you are using Masked Copy Number Segment for GISTIC analysis, please only keep probesets with freqcnv = FALSE

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marker = data.table::fread("snp6.na35.remap.hg38.subset.txt.gz",data.table = F)
head(marker)

##         probeid chr       pos strand type freqcnv   par
## 1 SNP_A-1780270   7  78970267      +  SNP    TRUE FALSE
## 2 SNP_A-1780271  15  33103578      +  SNP   FALSE FALSE
## 3 SNP_A-1780272   1 189838554      -  SNP    TRUE FALSE
## 4 SNP_A-1780274  20  35320106      -  SNP   FALSE FALSE
## 5 SNP_A-1780277  12  75270266      +  SNP   FALSE FALSE
## 6 SNP_A-1780278   1 218717316      +  SNP   FALSE FALSE

可以看到数据里缺失有freqcnv 列，内容是TRUE和FALSE

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table(marker$freqcnv)

## 
##   FALSE    TRUE 
## 1595984  241523

marker = marker[!marker$freqcnv,] #只保留FALSE
marker =marker[,1:3]
colnames(marker) = c("Marker Name","Chromosome","Marker Position")
head(marker)

##     Marker Name Chromosome Marker Position
## 2 SNP_A-1780271         15        33103578
## 4 SNP_A-1780274         20        35320106
## 5 SNP_A-1780277         12        75270266
## 6 SNP_A-1780278          1       218717316
## 7 SNP_A-1780283          4       126709121
## 8 SNP_A-1780285          6        90209746

write.table(marker,file = "marker.txt",row.names = F,quote = F,sep = "\t")

colnames(marker)…那一句是把marker文件的列名修改为了GISTIC要求的名字。

至此，GISTIC2.0需要的输入文件就准备好了。

3.GISTIC2.0

https://broadinstitute.github.io/gistic2/

全称是Genomic Identification of Significant Targets in Cancer(癌症中重要靶点的基因组鉴定)，这是一个linux软件，GenePattern 网站上面有GISTIC模块，允许在线运行。

GISTIC可以识别基因组中在一组样本中被显著扩增或删除的区域，得到G-score和q值用于一组样本整体的可视化。

置信区间填0.99

然后拉到页面最后点run

正常的运行结果是有很多文件的，如果看到只有这三个文件那就是运行失败了。

出现这个结果的常见问题有：

1.markers文件要看清楚subset.txt.gz，不要下载错了 2.文件需要以tab为分隔符，所以上面的代码里sep = "\t"是不能少的。 3.markers文件的列名没改，所以上面的代码里colnames。。。那句代码是不能少的。

如果都排查完了还是三个文件，就试试不要上传markers。

打包下载并解压，放在工作目录下。

4.maftools可视化

这个是区域层面的分析，单个基因层面的在下一部分。

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library(maftools)
library(tidyverse)
laml.gistic = readGistic(gisticAllLesionsFile = "579436/all_lesions.conf_99.txt",
                         gisticAmpGenesFile = "579436/amp_genes.conf_99.txt", 
                         gisticDelGenesFile = "579436/del_genes.conf_99.txt", 
                         gisticScoresFile = "579436/scores.gistic", 
                         isTCGA = TRUE)

## -Processing Gistic files..
## --Processing amp_genes.conf_99.txt
## --Processing del_genes.conf_99.txt
## --Processing scores.gistic
## --Summarizing by samples

head(laml.gistic@data)

##    Hugo_Symbol Tumor_Sample_Barcode Variant_Classification Variant_Type
## 1:       CCND1         TCGA-W5-AA30                    Amp          CNV
## 2:        FGF4         TCGA-W5-AA30                    Amp          CNV
## 3:       FGF19         TCGA-W5-AA30                    Amp          CNV
## 4:       MYEOV         TCGA-W5-AA30                    Amp          CNV
## 5:      MRGPRD         TCGA-W5-AA30                    Amp          CNV
## 6:      MRGPRF         TCGA-W5-AA30                    Amp          CNV
##        Cytoband
## 1: AP_2:11q13.3
## 2: AP_2:11q13.3
## 3: AP_2:11q13.3
## 4: AP_2:11q13.3
## 5: AP_2:11q13.3
## 6: AP_2:11q13.3

ChromPlot，从左向右是全部的染色体。有颜色的部分突出了明显的扩增和删失区域,图上的文字例如”17q12”， “17” 指的是染色体编号，“q” 指的是长臂， “12” 是该臂上的具体区带或条带编号。

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gisticChromPlot(gistic = laml.gistic, ref.build = 'hg38',markBands = "all")
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head(laml.gistic@gis.scores)

##    Variant_Classification Chromosome Start_Position End_Position fdr  G_Score
## 1:                    Amp          1        3301765      3530249   0 0.003032
## 2:                    Amp          1        3558079      4117838   0 0.000000
## 3:                    Amp          1        4118243      4402844   0 0.003870
## 4:                    Amp          1        4403866     21803810   0 0.000000
## 5:                    Amp          1       21804530     22275547   0 0.004227
## 6:                    Amp          1       22276873     32428780   0 0.000000
##    Avg_amplitude frequency
## 1:      0.406272  0.011765
## 2:      0.000000  0.000000
## 3:      0.258664  0.023529
## 4:      0.363623  0.011765
## 5:      0.142905  0.011765
## 6:      0.000000  0.000000

这个图的美化版本：https://blog.csdn.net/Ayue0616/article/details/127824394

Bubbleplot，横坐标是每个区域里发生拷贝数变异的样本数量，纵坐标是每个区域包含的基因数量，大小是按照每个区域的q值。

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gisticBubblePlot(gistic = laml.gistic)
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head(laml.gistic@cytoband.summary)

##      Unique_Name nGenes nSamples Variant_Classification Cytoband
## 1:  DP_1:1p36.21    110       31                    Del  1p36.21
## 2:  DP_13:9p21.3      2       23                    Del   9p21.3
## 3:   DP_5:4q34.3     69       23                    Del   4q34.3
## 4:  AP_2:11q13.3     13       10                    Amp  11q13.3
## 5: DP_23:16q23.1      1        7                    Del  16q23.1
## 6:   DP_17:11q25   1635       14                    Del    11q25
##            Wide_Peak_Limits    qvalues
## 1:    chr1:8816334-14600926 4.9692e-26
## 2:   chr9:21865499-21997723 2.7424e-07
## 3: chr4:176330306-190214555 4.6580e-07
## 4:  chr11:68952543-69788268 2.4238e-04
## 5:  chr16:78095161-79593873 2.0617e-03
## 6:        chr11:1-135086622 3.5922e-03

OncoPlot,颜色太辣眼了必须得改改。。。

这个图一行是一个区域，一列是一个样本，展示每个区域在多少样本里发生了拷贝数变异。

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mycolor = c("#f87669","#2fa1dd")
names(mycolor) = c("Amp","Del")
gisticOncoPlot(laml.gistic,top = 20,colors = mycolor)
找出感兴趣的区域里面的基因
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tmp = as.data.frame(laml.gistic@data[,c(1,5)])
library(tidyverse)
tmp = separate(tmp,col = Cytoband,into = c("cnv","cyto"),sep = ":")
head(tmp)

##   Hugo_Symbol  cnv    cyto
## 1       CCND1 AP_2 11q13.3
## 2        FGF4 AP_2 11q13.3
## 3       FGF19 AP_2 11q13.3
## 4       MYEOV AP_2 11q13.3
## 5      MRGPRD AP_2 11q13.3
## 6      MRGPRF AP_2 11q13.3

table(tmp$cnv)

## 
##  AP_1  AP_2  DP_1 DP_10 DP_11 DP_12 DP_13 DP_14 DP_15 DP_16 DP_17 DP_18 DP_19 
## 12825   130  3410  5460  1944 20615    46  4452    18  5421 22890 12069  2227 
##  DP_2 DP_20 DP_21 DP_22 DP_23  DP_3  DP_4  DP_5  DP_6  DP_7  DP_8  DP_9 
##  4760    28    28  6680     7 10136    17  1587  2168   150 26600  2222

k = tmp$Hugo_Symbol[tmp$cyto %in% c("1p36.21","11q25")] %>% unique()
length(k)

## [1] 1745

5.基因层面的分析

5.1 文件和数值大小意义

在GISTIC的输出结果里有4个genes.txt为结尾的文件

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dir("579436/",pattern = "genes.txt$")

## [1] "all_data_by_genes.txt"        "all_thresholded.by_genes.txt"
## [3] "broad_data_by_genes.txt"      "focal_data_by_genes.txt"

其中：

all_data_by_genes.txt：包含基因在不同样本中具体的拷贝数数值。 all_thresholded.by_genes.txt：基因在不同样本中的拷贝数数值离散化后的结果，GISTIC2进一步将估计值阈值定为-2，-1,0,1,2，代表纯合子缺失、单拷贝缺失、二倍体正常拷贝、低水平拷贝数扩增或高拷贝数扩增。（ homozygous deletion,single copy deletion,diploid normal copy,low-level copy number amplification,or high-level copy number amplification） broad_data_by_genes.txt：只考虑臂级（arm-level）事件的基因在不同样本中具体的拷贝数数值。 focal_data_by_genes.txt：只考虑局灶性（focal）事件的基因在不同样本中具体的拷贝数数值。

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all_data = read.delim("579436/all_data_by_genes.txt",row.names = 1,check.names = F)
all_data[1:4,1:5]

##         Gene ID Cytoband TCGA-W5-AA2X-11A-11D-A416-01
## ACAP3    116983  1p36.33                       -0.003
## ACTRT2   140625  1p36.32                       -0.003
## AGRN     375790  1p36.33                       -0.003
## ANKRD65  441869  1p36.33                       -0.003
##         TCGA-W5-AA2X-10A-01D-A419-01 TCGA-W5-AA30-01A-31D-A416-01
## ACAP3                         -0.001                       -0.526
## ACTRT2                        -0.001                       -0.526
## AGRN                          -0.001                       -0.526
## ANKRD65                       -0.001                       -0.526

range(all_data[,-(1:2)])

## [1] -1.293  3.657

all_thr = read.delim("579436/all_thresholded.by_genes.txt",row.names = 1,check.names = F)
all_thr[1:4,1:5]

##         Locus ID Cytoband TCGA-W5-AA2X-11A-11D-A416-01
## ACAP3     116983  1p36.33                            0
## ACTRT2    140625  1p36.32                            0
## AGRN      375790  1p36.33                            0
## ANKRD65   441869  1p36.33                            0
##         TCGA-W5-AA2X-10A-01D-A419-01 TCGA-W5-AA30-01A-31D-A416-01
## ACAP3                              0                           -1
## ACTRT2                             0                           -1
## AGRN                               0                           -1
## ANKRD65                            0                           -1

range(all_thr[,-(1:2)])

## [1] -2  2

tmp = all_thr[,-(1:2)]
table(tmp[tmp!=0])

## 
##     -2     -1      1      2 
##   2021 218561 166880   8555

主要就看这两个文件啦。

对于这些数值大小的有好多种衍生的翻译

在timer2.0上面： “deep deletion”, “arm-level deletion”, “diploid/normal”, “arm-level gain”, and “high amplification”

在GSCA上面：Homozygous Deletion,Heterozygous Deletion,Heterozygous Amplification,Homozygous Deletion

Hete.(Heterozygous，杂合); Homo.(Homozygous，纯合)

5.2 差异CNV基因鉴定

翻了一些文献和github，可以根据是否有发生CNV将样本分成CNV（!=0）和Wild(==0)，或者是分成扩增(>0)、缺失(<0)和正常(==0)三个组，看tumor和normal样本中每个基因的CNV是否有差别,检验方法主要是卡方检验。

Y叔团队开发的GeoTcgaData包有现成的函数differential_CNV,但我用的时候发现有个问题，源代码里面有一句gene <- gsub("\\..*", "", rownames(cnvData)),代表把基因名中的点号后面的部分给去掉，这其实是给ensembel矩阵准备的。但如果是symbol为行名的矩阵，就要出错。

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if(!require(GeoTcgaData))BiocManager::install("GeoTcgaData")
library(GeoTcgaData)
cnv = all_thr[,-(1:2)]
rownames(cnv) = 1:nrow(cnv)
cnv[cnv >= 1] = 1
cnv[cnv <= -1] = -1
library(tinyarray)
group = make_tcga_group(cnv)
diffcnv = differential_CNV(cnv,group)

对这个源代码进行修改就比较麻烦，不如把行名改成数字，然后再替换回symbol就是了。

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diffcnv$gene = rownames(all_thr)
rownames(cnv) = rownames(all_thr)
head(diffcnv)

##      gene      P.Value    adj.P.Val estimate
## 1   ACAP3 1.980127e-14 1.072074e-12        0
## 2  ACTRT2 1.980127e-14 1.072074e-12        0
## 3    AGRN 1.980127e-14 1.072074e-12        0
## 4 ANKRD65 1.980127e-14 1.072074e-12        0
## 5  ATAD3A 1.980127e-14 1.072074e-12        0
## 6  ATAD3B 1.980127e-14 1.072074e-12        0

table(diffcnv$P.Value<0.05)

## 
## FALSE  TRUE 
##  1452 24536

table(diffcnv$adj.P.Val<0.05)

## 
## FALSE  TRUE 
##  1452 24536
5.3 棒棒糖图

一组感兴趣的基因

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my_gene = c("CXCL8", "FN1", "COL3A1", "ISG15", "COL1A2", "CXCL10", "ICAM1", "MMP9")
cnv = cnv[my_gene,group=="tumor"]

library(tidyverse)
cnv_df = as.data.frame(t(cnv)) %>% rownames_to_column("Sample")
cnv_long <- gather(cnv_df, key = "Gene", value = "CNV", 2:9)

# 统计每个基因的拷贝数变化样本比例
cnv_summary <- cnv_long %>%
  filter(CNV != 0) %>%  # 排除正常的样本
  group_by(Gene, CNV) %>%
  summarise(Freq = n()/ncol(cnv) *100) %>%
  ungroup() %>%
  mutate(CNV = ifelse(CNV>0,"Amp","Del"))
# 控制基因顺序
tmp = cnv_summary %>%
  group_by(Gene) %>%
  summarise(max = max(Freq)) %>%
  arrange(desc(max))
cnv_summary$Gene = factor(cnv_summary$Gene,levels = tmp$Gene)
# 使用 ggplot2 绘制点图
library(ggplot2)
ggplot(cnv_summary, aes(x = Gene, y = Freq)) +
  geom_segment( aes(x=Gene, xend=Gene, y=0, yend=Freq),color = "grey",linewidth = 3) +
  geom_point(aes(color = CNV),size = 5) +
  scale_color_manual(values = c("Del" = "#2fa1dd", "Amp" = "#f87669")) +
  theme_minimal()

6.与基因表达量联合分析

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cnv_thr = as.matrix(all_thr[,colnames(cnv)])
cnvall = as.matrix(all_data[,colnames(cnv)])
library(tinyarray)
load("D:/TCGA_RNA_seq/tpm/chol_tpm.Rdata")
exp = trans_exp_new(chol_tpm)
exp = log2(exp+1)
colnames(exp) = str_sub(colnames(exp),1,16)
colnames(cnv_thr) = str_sub(colnames(cnv_thr),1,16)
colnames(cnvall) = str_sub(colnames(cnvall),1,16)

s = intersect(colnames(cnv_thr),colnames(exp))
exp = exp[my_gene,s]
cnv_thr = cnv_thr[,s]
cnvall = cnvall[,s]
6.1 与表达量画箱线图
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g = "ISG15"
dat = data.frame(mrna = exp[g,],
                 cnv = as.factor(cnv_thr[g,]),
                 cnvscore = cnvall[g,])
head(dat)

##                      mrna cnv cnvscore
## TCGA-W5-AA30-01A 6.839125  -1   -0.526
## TCGA-W5-AA2W-01A 7.535962  -1   -0.889
## TCGA-ZH-A8Y4-01A 5.859495  -1   -0.802
## TCGA-W5-AA2Z-01A 8.296128   0    0.027
## TCGA-W6-AA0S-01A 7.077692  -1   -0.765
## TCGA-W5-AA33-01A 6.458971  -1   -0.409

table(dat$cnv)

## 
## -2 -1  0  1 
##  1 27  6  1

library(ggplot2)
ggplot(dat,aes(cnv,mrna,fill = cnv))+
  geom_boxplot()+
  scale_fill_brewer(palette = "Set1")+
  theme_minimal()
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library(ggstatsplot)
ggbetweenstats(dat,x = "cnv",y = "mrna",drop = F)
6.2 与表达量的相关性

还是上面的数据

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corscatterplot(dat,x = "cnvscore",y = "mrna")

7.生存分析

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surv = read.delim("D:/TCGA_RNA_seq/survival/TCGA-CHOL.survival.tsv",row.names = 1)
head(surv)

##                  OS    X_PATIENT OS.time
## TCGA-W5-AA31-01A  0 TCGA-W5-AA31      10
## TCGA-W5-AA31-11A  0 TCGA-W5-AA31      10
## TCGA-WD-A7RX-01A  1 TCGA-WD-A7RX      21
## TCGA-YR-A95A-01A  1 TCGA-YR-A95A      26
## TCGA-4G-AAZR-11A  1 TCGA-4G-AAZR      28
## TCGA-4G-AAZR-01A  1 TCGA-4G-AAZR      28

colnames(surv)[c(1,3)] = c("event","time") 
s = intersect(colnames(cnv_thr),rownames(surv))
surv = surv[s,]
cnv_thr = cnv_thr[,s]
g = "ISG15"
cnv_group = ifelse(cnv_thr[g,]==0,"Wild","CNV")
cnv_group = factor(cnv_group,levels = c("Wild","CNV"))
draw_KM(surv,cnv_group)
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