神经编码追踪叙事线索，预测细节记忆效果

神经编码追踪叙事线索，预测细节记忆效果

Neural codes track prior events in a narrative and predict subsequent memory for details

https://www.nature.com/articles/s44271-025-00211-y

在我们的一生中，我们会学习各种图式，这些图式明确了在特定情境下预期会遇到哪些类型的事件，以及这些事件通常发生的时间顺序。在此，我们的首要目标是研究在处理时间上延续的事件时，大脑如何表征这种依赖于情境的时间结构。为实现此目标，我们进行了一项为期两天的功能性磁共振成像研究（参与者数量 = 40），让参与者观看许多独特的、由一系列仪式组成的婚礼动画视频；每个视频序列都源自两个虚构文化（北方和南方）之一，这两个文化的仪式是共通的，但仪式之间的转换结构在不同文化中有所不同。使用表征相似性分析获得的结果表明，依赖于情境的时间结构以多种方式并行表征，包括针对文化、特定序列以及序列内过去和当前事件的独特神经表征。我们的第二个目标是检验神经图式表征为具体细节的记忆提供支撑这一假设。与该假设一致，我们发现，针对特定婚礼的北方/南方图式的神经表征强度，可以预测随后对该婚礼细节的情景记忆。

通过整合多次经历，我们可以学习到在特定情境下（例如，去看电影）事件通常如何排序的规律，并能利用这些知识来预测接下来会发生什么；这种关于事件结构的知识通常被称为事件图式或脚本¹,²。在现实世界中，事件序列的结构通常具有历史依赖性（即非马尔可夫性），这意味着当前的感官观察不足以决定接下来会发生什么；相反，我们必须将当前的感官输入与对近期过去发生事件的表征结合起来，才能对未来做出准确预测。例如，设想一个场景：你看到电影中的一个角色站在他们公寓的门口。单就这一观察而言，它可能与接下来各种各样的场景相符（角色可能正要进入公寓，可能正要离开去别的地方，等等）。但是，如果你记得在之前的场景中——角色正坐在公寓里讨论他们想找点东西吃——这就大大缩小了接下来可能发生场景的范围。

在这个例子中，观众究竟是如何利用过去来预测未来的呢？重要的是，一个人可以利用之前场景的信息，其方式有很多种截然不同的可能。一种可能性是，观众可以加载一个特定动作序列（"路径"）的表征（例如，如果过去他们反复看到这个角色在饿的时候走向他们最喜欢的热狗摊）。另一种可能性是，观众可以加载一个抽象的图式——一个针对特定情境的、关于角色将如何行为的预测模型，它不与特定序列绑定（例如，"如果这个角色饿了，他们更可能会进入遇到的餐馆而不是路过，并且在遇到人时可能会急躁，因为他们过去饿的时候就是这样表现的"³）。第三种可能性是，观众可以简单地向前传递一个对之前场景的表征，而无需在记忆中加载一个特定的预测序列或抽象图式。这在几个方面都可能有用（例如，如果你知道角色刚才还在他们的公寓里，而现在你看到他们在公寓外面，你就可以预测他们正在离开公寓，而不是正要返回公寓）。这种"向前传递"策略本身存在一个计算上的难题：如果观众对"一个场景正在发生"和"一个场景发生在过去"使用完全相同的表征，这可能会导致对当前正在发生什么产生混淆；正如我们将在下文讨论的，一种可能区分过去事件和当前事件表征的方法，是在大脑中对过去事件的表征进行旋转⁴⁻⁷。

以往的功能性磁共振成像研究已在情境依赖序列学习任务中识别出大脑中的历史依赖性表征⁸,⁹，但这些研究并未试图区分上文列出的三种可能性。我们研究的首要目标是在情境依赖序列学习过程中，检验所有这三种类型的历史依赖性表征。

我们研究的第二个目标是探究这些不同类型的历史依赖性表征如何影响后续对情节细节的记忆。大量先前的研究工作已经证明，图式可以支持对具体事件细节的编码¹⁰⁻¹⁵，而其他研究则主张，推断出的图式用于为情景记忆提供背景脉络¹⁶,¹⁷——例如，当你的"寻找食物"图式被激活时所形成的记忆，将来当同一图式再次被激活时，会更容易被提取。与此观点一致，最近的一项研究发现，在感知音频和电影叙事过程中，神经图式表征的强度与之后对这些叙事中细节的记忆有关¹⁵。然而，仍需探究的是，是否确实正是图式表征与细节记忆相关，而非上文描述的其他类型的历史依赖性记忆表征。如下文所述，我们研究的设计使得探究编码期间情景细节的后期记忆与几种历史依赖性记忆表征（图式表征、路径表征、先前仪式的旋转表征）之间可能存在的关联成为可能。

为实现这些目标，我们进行了一项为期两天的功能性磁共振成像研究（图1）。在这项研究中，我们让参与者观看许多独特的、包含一系列仪式序列的婚礼动画视频，这些仪式源自一种新颖的（虚构的）文化，并且每个视频都伴有独特的叙事。仪式按照图1B所示的图结构展开。每场婚礼都来自两个虚构文化之一（由一对新人来自一个虚构岛屿的北方或南方来指示）。在每个婚礼视频的开头，都会提到文化（北方或南方）（但此信息不会持续显示在屏幕上，因此参与者必须记住它）。在对婚礼进行简短介绍后，两个"第二阶段"仪式（篝火或鲜花）中的一个会以相等的概率出现——无法预测会出现哪个第二阶段仪式。在这个不可预测的第二阶段仪式之后，只要知晓婚礼是来自北方还是南方的新人，后续的仪式就完全是可预测的（例如，在北方婚礼中，篝火之后总是跟着硬币，鲜花之后总是跟着火炬）。重要的是，尽管来自两种文化的婚礼包含了相同的仪式（且频率完全相同），但婚礼的转换结构却是彼此不同且相反的（例如，在南方婚礼中，篝火之后跟着火炬，而不是硬币；鲜花之后则跟着硬币，而不是火炬）。这种序列设计导致了非马尔可夫特性，即（从第二阶段到第三阶段的转换开始）参与者需要表征婚礼早些时候发生的事件，才能预测接下来会观察到什么仪式。在之前一项仅测量行为（即无功能性磁共振成像）的研究中，我们使用这些材料证明，如果给参与者进行分组训练（即，先观看多场来自北方的婚礼，接着观看多场来自南方的婚礼），他们能够通过体验成功学习婚礼的仪式转换结构；但如果给予交错训练（即，严格交替观看来自北方和南方的婚礼¹⁸），他们的表现则差得多。在本研究中，我们在第一天采用了这种分组训练程序，以促进对仪式转换结构的成功学习。接着，参与者在第二天返回，观看同样遵循此结构的典礼。本研究的一个重要特点是，每个婚礼视频都包含该婚礼独有的细节；在第二天，我们测试了参与者在观看婚礼后对这些独特细节的记忆——这种安排使我们能够评估大脑中历史依赖性神经表征与随后对婚礼特定细节的记忆之间的关系。

我们任务设计的一个重要特点是，它使我们能够区分上述三种历史依赖性神经表征。

• 抽象图式代码（北方/南方）：如果参与者在所有北方婚礼中表现出一种神经模式，且该模式与所有南方婚礼中表现出的神经模式截然不同，那么这就是“抽象的”，因为它不能用表征特定仪式来解释（平均而言，每个仪式在北方和南方婚礼中出现的频率相同），也不能用表征单一序列来解释（因为北方和南方各自包含多个仪式序列；例如，北方婚礼可以遵循篝火、硬币、鸡蛋序列，或者鲜花、火炬、绘画序列）。如上所述，这种表征（如果存在）足以完全预测所有可预测的仪式（即第三和第四阶段的仪式）。我们预测这种图式代码会出现在一个大脑区域网络中，这些区域在Baldassano、Hasson和Norman¹⁹的一项类似研究中被确定为对图式敏感的区域。

• 路径（序列）代码：除了（或代替）表征北方/南方图式，参与者可能表征特定婚礼所遵循的具体“路径”（仪式序列）。每个北方和南方图式都包含两条不同的路径，总共构成四种可能的路径。知道图式加上当前仪式的身份，就可以推断出完整的路径（例如，北方+篝火唯一地指定完整路径将是篝火、火炬、鸡蛋）。路径代码可以被视为图式或脚本的实例（因为它们捕捉了在多个观察到的婚礼中存在的规律性），但它们不如北方/南方的表征抽象，后者（如上所述）将包含多条路径。路径代码在预测方面也不如北方/南方代码有用（因为在不了解新人来自北方还是南方的情况下，它们不能用于预测第二阶段到第三阶段的转换）。我们预测这种路径代码会出现在海马体中，因为已知海马体表征可预测的序列⁸,⁹。

• 前一个仪式代码：除了上述代码，参与者还可能表征紧邻的前一个仪式。单独来看，这对于预测第二阶段到第三阶段的转换并无用处（即，仅仅知道前一个仪式是篝火，而不了解新人来自北方还是南方，并不能确定下一个仪式是火炬还是硬币）。然而，准确地表征当前的第三阶段仪式和前一个（第二阶段）仪式，就足以预测第四阶段的仪式（即，知道火炬前面是篝火，就足以推断下一个仪式将是鸡蛋）。如上所述，如果同时以相同的形式表征前一个仪式和当前仪式，可能会导致混淆。最近一项研究小鼠情境依赖序列表征的工作⁷表明，可以通过旋转前一个项目的神经代码来避免当前项目和前一个项目之间的混淆（注意，此处我们在线性代数的意义上使用“旋转”）。针对人类工作记忆任务的功能性磁共振成像和脑电图研究获得了与这一观点一致的证据，表明旋转被用来区分工作记忆中当前相关和当前无关的项目⁴⁻⁶；这些人类研究特别发现，当前无关项目的表征形式与当前相关项目的表征呈负相关，类似于“照片底片”（即，当一个项目当前相关时特别活跃的神经特征，在同一个项目当前无关时特别不活跃）。基于这些发现，我们预期，如果视觉皮层中存在对前一个仪式的表征，那么这些表征将与这些仪式正在发生时（即当前发生）所诱发的模式呈负相关。我们预计图式代码或路径代码不会出现这种负相关模式，因为与仪式不同，为了准确预测即将发生的事件，不需要同时表征多个图式或路径。

总之，在我们的研究中，参与者至少可以通过三种不同的方式来表征婚礼视频的情境依赖转换结构：一种抽象的北方/南方图式代码（下文简称图式代码）；特定序列的表征（下文简称路径代码）；以及前一个仪式的表征，我们假设这种表征会被旋转（下文简称旋转的前一个仪式代码）。我们还期望某些区域仅仅表征当前的仪式（下文简称当前仪式代码）。

方法 本研究未进行预注册。

参与者 四十四名视力正常或矫正至正常且无听力障碍的参与者参加了这项为期两天的功能性磁共振成像研究。四名参与者未完成整个研究。因此，最终样本由40名参与者组成（11名男性，29名女性，年龄18-35岁，平均年龄21.4岁）。所有参与者要么母语为英语，要么在七岁前开始说英语。两名参与者为左撇子。所有参与者在研究开始前均根据普林斯顿大学机构审查委员会批准的实验程序（IRB协议7883）提供了书面知情同意书。参与者因其时间获得金钱补偿（每小时20美元，另外在完成两天实验后获得10美元的表现奖金）。该研究包括连续两天的两次实验（每次2小时）。未使用统计方法预先确定样本量，但我们的样本量与神经影像学图式实验类似出版物中报告的样本量相近（例如，参见参考文献19,20，两者均测试了30至40名参与者）。

材料 我们让参与者观看了许多独特的婚礼仪式动画视频（使用Unity生成，https://unity3d.com/），这些视频包含源自一种新颖（虚构）文化的虚构仪式，每个独特的视频都伴有独特的（音频）叙事。音频在被整合到视频之前被导入Audacity进行进一步处理。音频文件被一起导入，然后进行归一化处理。剩余的音频处理在iMovie中完成：使用了自动声音编辑器、背景噪音降低器和均衡器（“语音增强”）。此外，每个视频的音量都被调整到主观上合适的水平。每个典礼持续时间约为2分钟，由一系列仪式组成。参与者必须发现如何根据情境来预测典礼中这些阶段的顺序（关键是，参与者并未看到图1中真实的转换结构，也没有直接被告知转换结构取决于新人来自北方还是南方；他们必须通过观看婚礼来自行发现这些情境依赖关系）。尽管仪式的类型和顺序存在规律性，但每个典礼在细节上（例如，人物、物体和音频叙事）都是独一无二的。

当一对新人来自北方时，他们婚礼期间进行的仪式遵循以下两条路径之一： • 北方（路径-A）：婚礼开始——围着篝火庆祝——往碗里投硬币——打破鸡蛋——接收礼物 • 北方（路径-B）：婚礼开始——种下一朵花——举起火炬——绘制一幅画——接收礼物

当一对新人来自南方时，他们婚礼期间进行的仪式遵循以下两条路径之一： • 南方（路径-C）：婚礼开始——围着篝火庆祝——举起火炬——打破鸡蛋——接收礼物 • 南方（路径-D）：婚礼开始——种下一朵花——往碗里投硬币——绘制一幅画——接收礼物

实验流程 第一天。参与者被告知，他们将观看动画视频，这些视频展示了来自某个岛屿上所有新人的婚礼仪式。此外，他们被告知，有些新人住在岛屿的北部，有些住在南部，但他们都前往纳瓦拉市举行婚礼。他们被告知，他们的任务是学会预测接下来更可能出现哪些仪式。视频通过液晶投影仪投射到磁体腔内的背投屏幕上，参与者通过倾斜的镜子观看。使用PsychoPy呈现任务。音频通过入耳式耳机传递。

学习。参与者按以下顺序观看了24场典礼（每种情境12场）：第一个情境（北方或南方，在参与者间进行平衡）的两个组块，每组六场典礼；然后是另一个情境的两个组块，每组六场典礼。视频连续呈现。每个组块后有2分钟的休息时间。为了评估他们对四条路径的学习情况，他们收到了二选一的强迫选择题，要求他们预测接下来会发生什么。他们在这四个组块中的第一场和最后一场婚礼期间收到这些问题。在这些婚礼中，问题恰好在第三阶段开始前（往碗里投硬币 vs. 举起火炬）和第四阶段开始前（打破鸡蛋 vs. 绘制一幅画）呈现。参与者有4秒的固定时间窗口来回答这些预测问题。此外，为了让参与者在整个实验过程中持续专注于任务，他们在每场婚礼后收到六个二选一的强迫选择题（每个问题呈现时间为2秒，无间隔时间），询问他们在刚刚过去的婚礼中看到了哪个情节细节（从两个随机呈现的情节细节中选择）。他们使用按键盒给出答案。我们通过兼容磁共振的眼动追踪摄像头监控整个任务过程中人们的警觉性。第一天的功能性磁共振成像数据未在本文中报告。

第二天

预训练（"认识居民"）。在第二天磁共振扫描开始前，参与者在扫描仪外、电脑屏幕后执行一项任务。在此任务中，他们被介绍给新的人物角色（与第一天看到的角色不同）。他们被告知，今天他们将再次观看一系列典礼，并且在观看实际典礼之前，他们将首先认识即将观看其典礼的岛上的居民。他们收到每个人物的单独图片（共24个人物）。首先，他们进行两个组块，在这两个组块中，他们看到所有24个人物及其名字，一次一个，并被要求记住他们的名字。接下来，他们进行两个组块，在这两个组块中，只呈现人物的图片，同样一次一个，并被要求在答案栏中写出人物的名字。他们会收到关于回答正确与否的反馈。如果回答错误，反馈会给出正确的名字。

观看新典礼。预训练后，参与者进入当天的磁共振扫描环节。参与者按交错顺序观看一组新的六场北方和六场南方典礼（即顺序为：南、北、北、南、南、北、北、南、南、北、北、南）。视频连续呈现。观看期间，参与者再次收到二选一的强迫选择题，要求预测在他们看到的第一场和最后一场典礼中接下来会发生什么；这些问题恰好在第三阶段开始前（往碗里投硬币 vs. 举起火炬）和第四阶段开始前（打破鸡蛋 vs. 绘制一幅画）呈现。参与者有4秒的固定时间窗口来回答这些预测问题。他们再次在每场典礼结束时收到六个一般性注意力问题，以保持他们对典礼的专注。

线索回忆测试。完成观看新典礼后，参与者在磁共振扫描仪内进行了一次口头回忆环节。在此回忆环节中，参与者会收到婚礼新人的图片及其名字，一次一对，作为线索。他们被要求描述他们从该新人的婚礼中回忆起的任何内容。他们被特别告知，他们记住的任何细节都很重要，都要提及。参与者被指示在完成时口头表示，之后实验者将进入下一对新人的回忆。参与者的语音使用定制的磁共振兼容录音系统进行录制。观看新典礼和回忆测试均使用PsychoPy呈现。与本次回忆测试相关的功能性磁共振成像数据未在本文中考虑。

图式学习测试。在磁共振扫描仪外，我们测试了他们对四条路径中每个路径的仪式转换的记忆。他们收到诸如"如果一对来自北方的新人刚刚种下一朵花，接下来最可能进行的仪式是什么？"之类的问题。参与者被给予所有可能的答案选项（即所有可能的仪式），并被要求在这些答案选项之间分配总共100%的概率，解释他们可以自由地将全部100%放在一个答案上，也可以将其分散到多个答案中。他们收到了八个问题：

• 北方新人，围着篝火庆祝后紧接着
• 北方新人，种下一朵花后紧接着
• 北方新人，往碗里投硬币后紧接着
• 北方新人，举起火炬后紧接着
• 南方新人，围着篝火庆祝后紧接着
• 南方新人，种下一朵花后紧接着
• 南方新人，往碗里投硬币后紧接着
• 南方新人，举起火炬后紧接着

磁共振成像采集 功能性磁共振成像数据是在一台3T Prisma扫描仪（西门子）上采集的。功能数据使用全脑多波段平面回波成像序列采集，重复时间 = 1.5秒，回波时间 = 30毫秒，体素大小2毫米各向同性，多波段因子 = 3。我们采集了两次结构像扫描（磁化准备快速梯度回波），每天一次，体素大小1毫米各向同性，重复时间 = 2300毫秒，回波时间 = 2.96毫秒。为校正畸变，我们每天采集两次场图；一次是前后相位编码方向，一次是后前相位编码方向，重复时间 = 8000毫秒，回波时间 = 66毫秒，体素大小2毫米各向同性。此外，我们还采集了T2涡轮自旋回波扫描（用于使用ASHS创建特定被试的海马亚区掩膜，https://www.nitrc.org/projects/ashs）。

磁共振成像数据预处理

本手稿中包含的结果来自于使用fMRIPrep 1.2.3²¹,²²进行的预处理，该工具基于Nipype 1.1.6-dev²³,²⁴。

解剖数据预处理。采集了2幅T1加权像（每天一幅）。两者均使用N4BiasFieldCorrection（参考文献25，ANTs 2.2.0）进行了强度非均匀性校正。在校正强度非均匀性后，使用mri_robust_template（FreeSurfer 6.0.1²⁶）对2幅T1加权像进行配准，计算出T1加权参考图。然后使用antsBrainExtraction.sh（ANTs 2.2.0）对T1加权参考图进行颅骨剥离，使用OASIS作为目标模板。使用recon-all（FreeSurfer 6.0.1²⁷）重建大脑表面，并使用一种定制的、用于协调ANTs导出和FreeSurfer导出的Mindboggle²⁸皮层灰质分割的方法，对先前估计的脑掩膜进行细化。通过使用antsRegistration（ANTs 2.2.0³⁰）进行非线性配准，使用T1加权体积和模板的颅骨剥离版本，执行到ICBM 152 Nonlinear Asymmetrical template version 2009c²⁹的空间归一化。使用fast（FSL 5.0.9³¹）在颅骨剥离的T1加权像上执行脑脊液、白质和灰质的脑组织分割。

功能数据预处理。对于每个被试的6个血氧水平依赖成像运行（第一天-运行1、第一天-运行2、第一天-运行3、第一天-运行4、第二天-视频观看、第二天-回忆），执行了以下预处理。首先，使用fMRIPrep的自定义方法生成参考体积及其颅骨剥离版本。然后，使用bbregister（FreeSurfer）将血氧水平依赖成像参考与T1加权参考进行共配准，该工具实现了基于边界的配准³²。共配准配置了九个自由度，以解决血氧水平依赖成像参考中残留的畸变。在应用任何时空滤波之前，使用mcflirt（FSL 5.0.9³³）估计相对于血氧水平依赖成像参考的头部运动参数（变换矩阵和六个相应的旋转和平移参数）。通过应用单个复合变换来校正头部运动和磁敏感性畸变，将血氧水平依赖成像时间序列（包括应用了层时间校正的情况）重采样到它们原始的、本原空间。这些重采样后的血氧水平依赖成像时间序列将被称为本原空间中的预处理血氧水平依赖成像数据，或简称为预处理血氧水平依赖成像数据。将血氧水平依赖成像时间序列重采样到MNI152NLin2009cAsym标准空间，生成MNI152NLin2009cAsym空间中的预处理血氧水平依赖成像运行数据。首先，使用fMRIPrep的自定义方法生成参考体积及其颅骨剥离版本。基于预处理的血氧水平依赖成像数据计算了几个混淆时间序列：框架位移、DVARS和三个区域全局信号。框架位移和DVARS是针对每个功能运行计算的，两者都使用其在Nipype中的实现（遵循参考文献34中的定义）。三个全局信号是在脑脊液、白质和全脑掩膜内提取的。此外，提取了一组生理回归量以允许基于分量的噪声校正（CompCor³⁵）。在对预处理的血氧水平依赖成像时间序列进行高通滤波后，为两种CompCor变体估计主成分：时间CompCor和解剖CompCor。然后，从覆盖皮层下区域的掩膜内前5%的可变体素中计算出六个时间CompCor成分。这个皮层下掩膜是通过大量侵蚀脑掩膜获得的，这确保了它不包含皮层灰质区域。对于解剖CompCor，在将上述掩膜与T1w空间中计算的脑脊液和白质掩膜的并集投影到每个功能运行的本原空间后（使用反向血氧水平依赖成像到T1加权像的变换），在该并集内计算六个成分。在校正步骤中计算出的头部运动估计值也被放置在相应的混淆文件中。血氧水平依赖成像时间序列被重采样到以下空间的表面：fsaverage6。通过组合所有相关的变换（即，头部运动变换矩阵、磁敏感性畸变校正（如有）、以及到解剖和模板空间的共配准），可以用单个插值步骤执行所有重采样。网格化（体积）重采样使用antsApplyTransforms（ANTs）执行，配置为Lanczos插值以最小化其他核的平滑效应³⁶。fMRIPrep的许多内部操作使用Nilearn 0.4.2³⁷，主要在功能处理工作流程中。有关流程的更多详细信息，请参阅

https://fmriprep.org/en/latest/workflows.html。

时间高通滤波器截止频率。鉴于我们正在寻找神经模式中预期的缓慢变化（即，当图式或延展事件之间切换时的神经模式变化），我们不能使用通常使用的默认高通滤波器截止频率（即120秒）。然而，由于可能归因于非神经元噪声（例如，扫描仪漂移）的活动，某些高通滤波仍然是必要的。我们倾向于使用尽可能长的高通滤波器截止频率，同时仍能去除非神经元噪声。根据Lositsky等人³⁸中对具有长时间尺度的刺激进行的高通滤波器截止频率分析，我们选择了480秒的高通滤波器截止频率。

分析

统计方法。对于表征相似性分析，当将观察到的神经相似性模式与预测模式进行比较时，我们计算单尾t值。除此之外，所有成对比较均使用双尾t检验，除非Shapiro-Wilk检验表明违反正态性，在这种情况下我们使用Wilcoxon符号秩检验。为了计算神经代码与记忆行为之间相关性的显著性，我们使用了非参数置换检验（详见下文“将大脑活动与行为相关联”）。我们使用JASP³⁹计算所有t检验，包括频率论和贝叶斯检验。对于贝叶斯检验，使用JASP中的默认先验（柯西尺度0.707）。

行为数据。我们通过两种方式评估图式的学习情况：（1）通过计算第一天和第二天二选一强迫选择预测问题的正确百分比。（2）通过计算第二天结束时图式学习测试中人们分配给正确答案选项的百分比，并将其与人们分配给相反答案选项的百分比进行比较。除了检查整个实验过程中及实验结束时的图式学习情况，我们还评估了人们在各项任务中是否足够专注。这是通过计算视频观看期间每个刺激结束后二选一强迫选择细节问题的正确百分比来完成的。最后，我们评估了人们对婚礼情节细节的记忆情况。这是通过以下方式分析回忆任务期间获取的行为数据来完成的：

• 通过手动评分，分别针对每位参与者、每场婚礼，记录回忆中提到了哪些情节细节，从而得出每位参与者、每场婚礼关于正确和错误记住的细节数量的分数。为了得到他们的细节记忆分数，我们随后从正确记住的细节数量中减去错误记住的细节数量。
• 通过手动评分，分别针对每位参与者、每场婚礼，记录回忆中提到了哪些仪式类型，从而得出每位参与者、每场婚礼关于正确和错误提及的仪式类型数量的分数。为了得到他们的仪式类型记忆分数，我们随后从正确记住的仪式类型数量中减去错误记住的仪式类型数量。

为了对记住的细节数量进行评分，我们将参与者的回忆与参与者可能提及的可能的细节列表进行了比较（参见 https://osf.io/u3cfr/ 上的 EpisodicDetailsList_ManualScoring.pdf）。

表征相似性分析。我们假设，在本研究中，大脑使用几种类型的代码来表征情境依赖的时间结构，包括图式（北方/南方）代码、路径代码和旋转的前一个仪式代码（图2和图3B），我们将在下面更详细地描述。为了计算这些代码中的每一个，我们通过在全脑数据上应用搜索光方法分析了神经活动的多体素模式。具体来说，我们使用表征相似性分析来检查整个大脑搜索光内活动模式之间的皮尔逊相关系数（每个搜索光的半径为2个体素，不包括中心体素——因此，每个搜索光包含 ((2 × 2) + 1)³ = 125个体素）。在这些分析中，我们使用了婚礼视频中参与者观看实际仪式部分的功能性磁共振成像数据（即，篝火/鲜花，下文称为第二阶段；硬币/火炬，下文称为第三阶段；以及鸡蛋/绘画，下文称为第四阶段）。我们计算了除一场婚礼外所有婚礼中每个仪式和图式组合的平均神经模式（共12种模式：[篝火、鲜花、硬币、火炬、鸡蛋、绘画] × [北方、南方]）（我们称这些为12个“模板模式”），然后将这12个模板模式与留出婚礼中3个仪式中每一个的平均神经模式进行比较（图3A）；这总共产生36个（12 × 3）比较。我们对每一个可能的留出婚礼计算了这36个比较。对于论文中的分析，我们根据以下标准对这些比较进行了分类：

• 首先，根据模板仪式的阶段（2、3、4）和留出仪式的阶段（2、3、4）对比较进行分类。对于某些分析，我们还根据比较是阶段内（例如，模板=阶段2，留出仪式=阶段2）还是跨阶段（例如，模板=阶段2，留出仪式=阶段3）进行了更一般性的分组。

• 其次，根据模板仪式的路径与留出仪式路径之间的关系对比较进行分类：这里有4种可能性：（1）相同路径且相同图式；（2）不同路径，相同图式；（3）不同图式，留出仪式路径上的所有仪式均与模板仪式不匹配（例如，模板是北方-硬币，留出仪式路径是南方-篝火-火炬-鸡蛋）；（4）不同图式，但留出仪式的路径与模板仪式匹配（用于阶段内比较，但不用于跨阶段比较）（例如，模板是北方-硬币，留出仪式路径是南方-鲜花-硬币-绘画）。

对于某些分析，我们还记录了以下情况： • 模板仪式和留出仪式是否具有相同的前一个仪式，即使模板仪式和留出仪式本身不相同（例如，北方-火炬和南方-硬币前面都是鲜花）。 • 模板仪式是否与紧邻留出婚礼之前或之后的仪式匹配；例如，如果模板是北方-篝火，而留出仪式是北方-硬币，那么模板仪式与留出仪式不匹配，但模板仪式与紧邻留出仪式之前的仪式匹配（这与下文描述的“旋转的前一个仪式代码”相关）。

图式代码。这种代码将涉及一个模式对于来自北方婚礼的仪式被激活，而一个不同的模式对于来自南方婚礼的仪式被激活，无论当时正在展示哪个具体的仪式和路径。对于图式代码，我们分别平均（在每个参与者内）所有涉及相同图式的比较（包括阶段内和跨阶段比较）和所有涉及另一个图式的比较（包括阶段内和跨阶段比较）。然后，我们计算每个参与者在相同图式与其他图式比较之间相似性的平均差异，并评估这种差异在参与者间的可靠性。图3B以表征相似性分析矩阵形式展示了这种对比。我们还在下文“将大脑活动与行为相关联”描述的分析中，为每个参与者内的每场婚礼计算了这个“图式代码”差异分数（相同图式减去其他图式）（重点关注在我们的表征相似性分析中显示出经错误发现率校正的显著图式代码效应的区域）。

路径代码。这种代码将涉及在观看典礼时，来自不同路径的仪式（无论当时正在展示哪个仪式）会激活不同的模式。对于路径代码，我们为每个参与者计算了相同路径、相同图式与不同路径、相同图式比较之间相似性的差异，并评估了这种差异在参与者间的可靠性。图3B以表征相似性分析矩阵形式展示了这种对比（注意，我们从该表征相似性分析矩阵中省略了不同路径、不同图式的比较——这样做的好处是路径代码的表征相似性分析矩阵与图式代码的表征相似性分析矩阵不相关）。我们还在下文“将大脑活动与行为相关联”描述的分析中，为每个参与者内的每场婚礼计算了这个“路径代码”差异分数（相同路径、相同图式减去不同路径、相同图式）（重点关注在我们的表征相似性分析中显示出经错误发现率校正的显著路径代码效应的区域）。

旋转的前一个仪式代码。对于这种代码类型，我们预期第三阶段的模式将包含前一个（第二阶段）仪式的旋转表征。这意味着，当应用于第三阶段模式的模板与其前面的第二阶段仪式匹配时，相似性值应该特别低。相反，当应用于第二阶段模式的模板与其后面的第三阶段仪式匹配时，相似性值也应该特别低。为了计算这一点，我们首先考察了第二阶段模板与留出的第三阶段仪式匹配的跨阶段比较，并计算了当应用于第三阶段模式的模板与其前面的第二阶段仪式不匹配 vs. 匹配时的相似性值之间的差异。接下来，我们考察了第三阶段模板与留出的第二阶段仪式匹配的跨阶段比较，并计算了当应用于第二阶段模式的模板与其后面的第三阶段仪式不匹配 vs. 匹配时的相似性值之间的差异。然后，我们（在参与者内）平均这两个差异，为每个参与者创建一个单一的“旋转的前一个仪式代码”，并评估这种差异在参与者间的可靠性。为了获得最干净的旋转前一个仪式代码的测量，我们排除了第四阶段的比较（因为可以预期第四阶段会有来自多个前序阶段的残余代码，而第二阶段和第三阶段尚不存在这种情况）。图3B以表征相似性分析矩阵形式展示了这种对比。我们还在下文“将大脑活动与行为相关联”描述的分析中，为每个参与者内的每场婚礼计算了这个“旋转的前一个仪式代码”差异分数（重点关注在我们的表征相似性分析中显示出经错误发现率校正的显著旋转前一个仪式代码效应的区域）。

当前仪式代码。除了上述历史依赖性代码外，我们还计算了一个衡量当前仪式被表征得如何的简单指标。对于这个“当前仪式”代码，我们分别平均（在每个参与者内）所有涉及相同仪式的阶段内比较和所有涉及该阶段其他仪式的比较。然后，我们计算每个参与者在相同仪式与其他仪式比较之间相似性的平均差异，并评估这种差异在参与者间的可靠性。图3B以表征相似性分析矩阵形式展示了这种对比。我们还在下文“将大脑活动与行为相关联”描述的分析中，为每个参与者内的每场婚礼计算了这个“当前仪式代码”差异分数（相同仪式减去其他仪式）（重点关注在我们的表征相似性分析中显示出经错误发现率校正的显著当前仪式代码效应的区域）。注意，这样定义的当前仪式代码是“历史无关的”——根据此指标得分高的区域可能也在其他历史依赖性代码（例如，上文描述的旋转的前一个仪式代码）上得分高，也可能不。特别要注意，当前仪式代码只考察阶段内比较，而旋转的前一个仪式代码只考察跨阶段比较。由于它们依赖于不同的比较，这些代码之间没有严格的数学依赖性；原则上，一个区域可能根据当前仪式代码得分高，但根据旋转的前一个仪式代码得分不高，反之亦然，或者可能两者都得分高，或两者都不高。

合取与析取分析。为了确定哪些区域同时编码当前仪式和旋转的前一个仪式，我们叠加了两个脑图，并确定了哪些区域在这两种代码上都经过了错误发现率校正的显著性检验（阈值为p = 0.05）。为了确定哪些区域专门编码旋转代码或当前仪式代码，我们进行了两次析取分析。这些析取分析确定了哪些区域在一个脑图（当前/旋转前一个）上通过了错误发现率校正，并且在另一个脑图上未校正的p值大于0.1。

显著性。为了确定表征相似性分析结果的统计显著性，我们使用了statsmodels python包中的multipletests函数，将未校正的p值转换为上述所有代码的全脑搜索光q值（即错误发现率校正）。为了可视化大脑结果，我们使用了surfplot⁴⁰,⁴¹。

将大脑活动与行为相关联。我们将大脑结果与个体参与者的行为联系起来。我们用来衡量特定婚礼记忆的行为指标如下：

• 正确减去错误记住的情节细节
• 正确减去错误记住的仪式

此处的错误细节/仪式指的是参与者明确提到了与另一场婚礼相关的细节/仪式——例如，该婚礼未进行的仪式或不属于该婚礼的情节细节（有关列表，请参阅 https://osf.io/u3cfr/ 上的 EpisodicDetailsList_ManualScoring.pdf）。

我们将大脑结果与个体参与者的行为联系起来。首先，对于每个参与者内的每场婚礼，我们通过在该婚礼的数据上运行该代码的表征相似性分析对比（参见上文“表征相似性分析”部分）来计算每个代码的“神经强度”。然后，我们计算了每个神经指标和行为指标之间的斯皮尔曼相关性（跨婚礼，在每个参与者内）。对于给定的神经和行为指标配对（例如，图式代码强度 vs. 对仪式类型的记忆），这为每个参与者产生一个斯皮尔曼相关系数，然后我们将其在参与者间进行平均。为了检验这些相关性的统计显著性，我们通过打乱行为分数并重新计算相关性1000次来计算零分布，然后将实际平均相关分数与平均相关分数的零分布进行比较。p值计算为零分布中高于实际平均相关分数的比例；这是一个单尾检验，实例化了神经代码的更强激活会导致更好的后续记忆表现这一方向性假设。为了计算这些相关性分析的贝叶斯因子分数，我们对每个参与者的Fisher-Z转换后的相关性值运行了单样本、单尾贝叶斯t检验（检验这些转换后的相关性值大于零的假设）。

结果

我们的实验依赖于参与者学习我们所呈现图式的能力。我们采用了分组图式训练，正如Beukers等人¹⁸所示，这种方法在我们使用的范式中是有效的。为了验证参与者是否学会了图式，我们测试了参与者是否学会区分北方图式和南方图式中的仪式顺序。为了评估他们的学习情况，参与者在整个任务过程中会收到“停下并询问”的二选一强迫选择题，要求他们预测接下来会发生什么。此外，在第二天结束时，他们通过诸如“如果一对来自北方的新人刚刚种下一朵花，接下来最可能进行的仪式是什么？”之类的问题来测试他们对图式的了解。他们被给予所有可能的仪式作为答案选项，并被要求在这些答案选项之间分配总共100%的概率。

这些任务的结果表明，参与者确实学会了这两种图式（图4），分配给正确答案选项的百分比显著高于分配给相反图式答案选项的百分比（W = 807，p < 0.001，rb = 0.968，95% 置信区间 = [0.936, 0.984]）。

表征情境依赖序列的各种神经代码

我们使用表征相似性分析⁴²搜索光方法来发现哪些大脑区域会表征某种假设的代码。我们计算了除一场婚礼外所有婚礼中每个仪式+图式组合（例如，“篝火+北方”）的平均神经模式（称为“模板模式”），然后将这些模板与留出婚礼中仪式所引发的神经模式进行比较。然后我们遍历所有婚礼（详见“方法”部分）。

全脑的图式代码。对于图式代码，我们预期属于北方或南方婚礼的仪式会激活不同的神经模式，无论当时展示的是哪个具体仪式和路径。这是通过对比对应于相同图式的神经模式与对应于不同图式的神经模式的相似性来计算的（见图3和“方法”部分）。全脑表征相似性分析搜索光方法显示，在多个区域存在显著的图式代码（经错误发现率校正），最显著的区域包括丘脑、苍白球、尾状核、后内侧皮层、海马体、海马旁回、梭状回、颞下回和颞上回、颞极、额上回（图5A）。图6、补充图1和补充表1显示了该模式的事后确认。

中央后回的路径代码。对于路径代码，我们预期四种不同的序列（“路径”）会激活不同的神经模式。这是通过对比属于相同路径的神经模式与来自相同图式但属于其他路径的神经模式的相似性来计算的（见图3和“方法”部分）。全脑表征相似性分析搜索光方法显示，在中央后回存在显著的路径代码（经错误发现率校正）（图5B）。图7、补充图2和补充表2显示了该模式的事后确认。

内侧枕叶区域的旋转前一个仪式代码和当前仪式代码。对于此代码，我们预期：（1）前一个仪式会以其当前展开时的表征方式的旋转（照片底片）版本进行表征；（2）当前仪式会被表征。为了识别具有旋转前一个代码特性的区域，我们将篝火/鲜花阶段获取的模板与硬币/火炬阶段的模式进行了比较（反之亦然）。具体来说，我们寻找那些在硬币/火炬阶段，其模式与对应于前一个仪式的模板特别不相似的区域（例如，如果硬币前面是篝火，我们预期它与篝火模板的相似性会低于与鲜花模板的相似性）——预测相似性更低而非更高，是由于该代码假定的“照片底片”性质（见图3和“方法”部分）。为了识别具有当前仪式特性的区域，我们对比了（在婚礼的特定阶段内）对应于相同仪式（不考虑图式）的神经模式与对应于不同仪式（不考虑图式）的神经模式的相似性（见图3和“方法”部分）。接下来，我们叠加了这两个脑图，并确定了哪些大脑区域在这两种特性上都经过错误发现率校正显著。这种方法显示，最显著的内侧枕叶区域同时存在显著的旋转前一个仪式代码（经错误发现率校正）和当前仪式代码（经错误发现率校正）（图5C，蓝色色图）。图8和补充表3显示了该模式的事后确认。

重要的是，我们上面归因于旋转前一个仪式代码的结果模式，同样可以用旋转的下一个仪式代码来解释：当模板基于第二阶段仪式构建然后应用于第三阶段仪式时（或反之），旋转的前瞻性（下一个仪式）和回溯性（前一个仪式）的解释都预测，当模板是留出仪式的后继或前驱时，模式相似性应该降低（对于前瞻性代码，前一个仪式应包含后续仪式的“照片底片”；对于回溯性代码，后续仪式应包含前一个仪式的“照片底片”；无论哪种方式，相似性都应该降低）。然而，当模板基于第二阶段构建然后应用于第二阶段时，预期表征相似性分析结果的模式将取决于代码是前瞻性的还是回溯性的。如果代码是前瞻性的，那么具有相同后继的仪式应显示出升高的相关性。如图8和补充表3所示，这种结果模式并不存在，贝叶斯因子（BF-01）分数 = 3.438，表明对零假设有中等程度的支持。这与我们最初的假设一致，即该区域编码的是旋转的前一个仪式，而不是即将到来的仪式。

专门编码旋转前一个仪式或当前仪式的区域。如上所述，内侧枕叶区域同时编码旋转的前一个仪式和当前仪式。为了识别专门编码旋转前一个仪式（即不编码当前仪式）的区域和专门编码当前仪式（即不编码前一个旋转代码）的区域，我们进行了两次析取分析，如果某个区域在一个代码上通过了错误发现率校正，但在宽松阈值（未校正的p < 0.1）下未显示出另一个代码，则将其纳入。

额上回和额中回的旋转前一个仪式代码（不含当前仪式代码）。在第一次析取分析中，我们确定了哪些区域在旋转前一个仪式代码上通过了错误发现率校正，但在宽松阈值（未校正的p < 0.1）下未显示出当前仪式代码。全脑表征相似性分析搜索光方法显示，在额上回和额中回存在显著的旋转前一个仪式代码，但没有当前仪式代码（图5C，红色色图）。图9和补充表4显示了该模式的事后确认。事后我们发现，这些特定区域似乎也显示出图式代码（见图9）。其中一些区域未出现在图式代码脑图（即图5A）中的原因是，图5A经过了全脑多重比较校正，而图9中的图式模式是事后检验，未进行多重比较校正。

为了评估该区域是编码旋转的前一个仪式（如假设）还是即将到来的仪式，我们考察了当模板基于第二阶段构建然后应用于第二阶段时的表征相似性分析结果。如上所述，如果该区域编码即将到来的仪式，那么具有相同后继的仪式应显示出升高的相关性。如图9和补充表4所示，具有相同后继的仪式相关性实际上更低，这与该区域编码即将到来的仪式的解释不相符。

外侧枕叶区域的当前仪式代码（历史无关，不含旋转前一个仪式代码）。在第二次析取分析中，我们寻找那些在参与者观看婚礼时表征当前仪式（经错误发现率校正），但在宽松阈值（未校正的p < 0.1）下未显示出旋转前一个仪式代码的区域。全脑表征相似性分析搜索光方法显示，在外侧枕叶皮层区域存在显著的当前仪式代码，但没有旋转前一个仪式代码（图5C，绿色色图）。图10、补充图3和补充表5显示了该模式的事后确认。

我们搜索过的其他代码。为完整起见，我们还搜索了非旋转的前一个仪式代码；这在表征相似性分析中会表现为与指示旋转前一个仪式代码的相似性分数模式完全相反。因此，我们可以使用完全相同的神经对比，在这里寻找预测的相似性分数模式与观察到的模式之间存在大的负相关——注意，同样的对比也会同时检测到非旋转的前一个仪式代码和非旋转的下一个仪式代码（两种解释都预测当模板是留出仪式的前驱或后继时，模式相似性应该增加）。在这个“非旋转的前一个/下一个仪式代码”分析中，没有搜索光通过错误发现率校正。为了估计对零假设（即该代码不存在）的支持程度，我们还计算了全脑范围内该代码的对数贝叶斯因子（见补充图4）。

图式代码与记忆之间的关系

总之，这些结果表明，在观看时间上延续的事件时，不同类型的历史依赖性（和历史无关）神经代码存在于不同的大脑区域。接下来，我们试图发现这些神经代码如何与随后对婚礼的情景记忆相关联。对情节细节的记忆是通过在所有婚礼展示结束后进行的单独线索回忆测试来检验的。在这个测试中，参与者看到一对新人的图片，并被要求尽可能多地回忆关于该新人婚礼的细节。参与者记忆表现的评分是手动完成的；我们分别对独特情节细节的记忆和构成婚礼的仪式类型的记忆进行了评分（详见“方法”部分）。为了将这些记忆分数与神经数据联系起来，我们首先在参与者内逐场婚礼计算每个神经代码（图式、路径、旋转前一个仪式、当前仪式）的强度。然后，我们将这些神经分数中的每一个与每个行为指标相关联（跨婚礼，在参与者内，使用斯皮尔曼相关），并将相关性在参与者间进行平均。我们使用置换检验计算了（单尾）假设的显著性，即神经代码的强度与记忆行为呈正相关（详见“方法”部分）。

我们的结果显示，神经图式代码的强度与我们随后情景记忆的两个指标均显著相关（图11，表1）。神经代码和行为指标之间的其他相关性均不显著。为了更好地解释这些不显著的结果，我们还计算了量化支持零假设证据的贝叶斯因子分数（BF-01）；对于所有不显著的结果，BF-01分数表明对零假设有中等或强烈的支持（即神经代码的激活与改善的回忆无关；BF-01值见表1）。我们还事后评估了神经图式代码与行为之间的相关性是否显著大于其他神经代码与行为之间的相关性。使用双尾配对样本t检验测量，这些比较中只有一个是显著的（从不同时编码当前仪式的区域测量，图式代码与仪式记忆的相关性大于旋转前一个仪式代码）。其余比较均不显著；BF-01分数报告如下。对于细节记忆：图式 > 路径，t(39) = 1.335，p = 0.19，d = 0.211，95% 置信区间 = [-0.104, 0.523]，BF-01 = 2.577；图式 > 旋转前一个仪式（从同时编码旋转前一个仪式和当前仪式的区域测量），t(39) = 1.024，p = 0.312，d = 0.162，95% 置信区间 = [-0.151, 0.473]，BF-01 = 3.598；图式 > 旋转前一个仪式（从不同时编码当前仪式的区域测量），t(39) = 1.455，p = 0.154，d = 0.230，95% 置信区间 = [-0.085, 0.543]，BF-01 = 2.217；图式 > 当前仪式（从同时编码旋转前一个仪式和当前仪式的区域测量），t(39) = 1.944，p = 0.059，d = 0.307，95% 置信区间 = [-0.012, 0.623]，BF-01 = 1.069；图式 > 当前仪式（从不同时编码旋转前一个仪式的区域测量），t(39) = 1.569，p = 0.125，d = 0.248，95% 置信区间 = [-0.068, 0.561]，BF-01 = 1.901。对于仪式记忆：图式 > 路径，t(39) = 1.501，p = 0.142，d = 0.237，95% 置信区间 = [-0.078, 0.550]，BF-01 = 2.086；图式 > 旋转前一个仪式（从同时编码旋转前一个仪式和当前仪式的区域测量），t(39) = 1.502，p = 0.141，d = 0.237，95% 置信区间 = [-0.078, 0.550]，BF-01 = 2.085；图式 > 旋转前一个仪式（从不同时编码当前仪式的区域测量），t(39) = 2.746，p = 0.009，d = 0.434，95% 置信区间 = [0.107, 0.756]，BF-01 = 0.226；图式 > 当前仪式（从同时编码旋转前一个仪式和当前仪式的区域测量），t(39) = 1.797，p = 0.08，d = 0.284，95% 置信区间 = [-0.034, 0.599]，BF-01 = 1.358；图式 > 当前仪式（从不同时编码旋转前一个仪式的区域测量），t(39) = 1.710，p = 0.095，d = 0.270，95% 置信区间 = [-0.047, 0.584]，BF-01 = 1.550。

讨论

在这项研究中，我们探究了参与者在理解叙事时用来消除重叠序列歧义的神经表征，以及这些表征如何与情节细节的记忆相关联。结果显示，大脑以多种不同的方式表征这种依赖于情境的时间结构。首先，一个抽象图式代码（表征新人是来自"北方"还是"南方"文化）存在于一个区域网络中：丘脑、苍白球、尾状核、后内侧皮层、海马体、海马旁回、梭状回、颞下回和颞上回、颞极以及额上回。同时，中央后回显示了婚礼特定序列（路径）的表征，内侧枕叶区域除了表征当前仪式外还表征了前一个仪式，外侧枕叶区域专门表征当前仪式，而额上/中回则专门表征前一个仪式。内侧枕叶皮层以及额上/中回中对前一个仪式的表征是旋转的⁴⁻⁶，即当一个特定仪式发生在过去时的表征，与该仪式在被感知时的表征呈负相关。在观看时间上延续的事件时，大脑中存在的这四种神经代码类型中，只有图式代码与参与者的记忆表现呈正相关（参与者内）。这种参与者内正相关同时存在于对仪式类型的记忆以及对事件细节的记忆中。这一发现与Masis-Obando、Norman和Baldassano¹⁵先前的研究工作一致，该研究显示了（1）在感知（纯音频和视听）叙事过程中图式表征的强度与（2）随后对这些叙事中细节的回忆之间存在关联。总而言之，这些发现揭示了大脑编码复杂且时间上延续的事件的多种方式，它如何为思维中的此类复杂事件提供结构，以及该结构如何帮助支撑对特定情节细节的记忆。

与其他研究的关系：图式编码。如上所述，我们在广泛的大脑区域中发现了图式编码。与我们研究最具可比性的是Baldassano、Hasson和Norman的研究[19]，该研究也考察了时间延展性叙事的图式表征。然而，他们（以及其他图式/叙事研究[43]）所探究的图式性质因以下几个原因而有所不同。首先，我们使用了一种新颖的图式（由我们设计），而Baldassano、Hasson和Norman[19]则考察了像通过机场安检和在餐厅点餐这类常见经历（另见参考文献15，该文献报告了此项研究中记忆检索数据的分析结果）的图式表征。其次，这些早期的研究[19,43]中，不同图式之间存在内容差异，而在我们的实验设计中，每个仪式属于每个图式的频率是相等的。这使得在不因内容差异而产生可能混淆因素的情况下，研究图式差异成为可能。尽管存在这些任务设计上的差异，将我们的结果与他们的进行比较仍然是有益的。

我们在此观察到的几个图式编码区域，Baldassano、Hasson和Norman[19]的研究也有发现，包括后内侧皮层（另见参考文献44–47）、额上回（另见参考文献47,48）、海马旁皮层（另见参考文献20,47,49–52）、角回（另见参考文献20,47,49,52）、海马体（另见参考文献43,45,50,51,53–56）、内嗅皮层、左侧中央下回、中央后沟、左侧中央后回、颞上沟、左侧颞后沟、脑岛和纹状旁区。

虽然许多其他研究发现内侧前额叶皮层在图式表征中发挥作用[19,20,46–48,50,51,53,55–64]，但在我们的研究中，内侧前额叶皮层并非通过错误发现率校正的图式编码区域之一。在下文的“局限性”部分，我们将讨论可能影响了内侧前额叶皮层图式表征强度的实验设计方面。

与Baldassano、Hasson和Norman[19]的研究（仅考察了大脑皮层表面和海马体的图式编码）不同，我们还研究了其他皮层下区域。我们纳入皮层下区域，是因为先前的研究已确立某些皮层下区域（即基底节和丘脑）在支持海马体与额叶皮层之间相互作用方面的重要性[55]。我们确实在丘脑和基底节区域（苍白球、尾状核）发现了稳健的图式编码。这与早期研究发现这些皮层下区域存在特定故事情节效应的结果[43]一致。

令人惊讶的是，如上所述，我们还在脑岛发现了图式神经编码。我们目前对于脑岛在此扮演的角色还没有很好的解释，但我们注意到，其他研究已发现脑岛参与表征事件图式[19]以及对即将发生的事件进行预期编码[65]。

与其他研究的关系：旋转的前一仪式编码。 除了图式编码，我们还发现了一种旋转编码，其中感觉表征（当前仪式）与记忆表征（前一仪式）呈负相关。有趣的是，内侧枕叶区域同时表现出这种旋转的前一仪式编码和当前仪式编码，而额中回/额上回区域则同时表现出这种旋转编码和图式编码。正如引言中所述，多项动物[7]和人类[4–6]研究已发现感觉与记忆表征的旋转编码，这被认为是一种最小化当前感知刺激信息与工作记忆中保持信息之间混淆的方式。先前两项观察到旋转编码的功能性磁共振成像研究使用了简单刺激的工作记忆任务：物体[5]和光栅[6]；这些研究中的旋转编码分别在后梭状回和视觉皮层中被发现。我们的研究首次证明了时间延展的视听叙事刺激也存在旋转编码——在本研究中，旋转编码定位于内侧枕叶皮层以及额中回和额上回。我们的研究与先前研究在旋转编码定位上的差异，很可能与我们使用了更复杂的刺激有关。

路径编码。 我们还发现了一种路径编码，分别表征我们婚礼视频刺激中存在的四条路径（或序列）中的每一条。我们的结果显示，这种路径编码在中央后回中最强。这可能与所有这些路径都涉及不同的动作序列这一事实有关，而且研究表明中央后回参与动作序列的表征和预先规划[66]。

先前关于序列编码的多变量功能磁共振成像研究发现，依赖于上下文的可预测序列的表征定位于海马体[8,9]；具体来说，这些研究发现，海马体将不同的神经编码分配给属于不同序列的相同项目。与此相关的是，使用统计学习和联想推断范式的研究也表明，海马体在整合具有共同关联或在空间或时间上相邻出现的项目中起着关键作用（例如，参考文献67–73；关于此过程的计算模型，参见参考文献74）。然而，在我们的研究中，海马体并非通过错误发现率校正的路径编码区域之一。值得注意的是，上述使用功能磁共振成像在海马体中发现序列编码的研究，并不具备我们实验中的这种层次结构（即，序列嵌套在北/南图式之内）。有可能海马体优先表征环境中最高可能级别的区分结构（此处为北/南）；或者，海马体可能同时表征层次结构中的多个级别[75]，但更高级别编码的存在可能使得用功能磁共振成像更难检测到较低级别的编码。

其他编码。 使用其他范式的研究发现了前一刺激和即将到来的刺激的非旋转编码。例如，Ezzyat和Davachi[76]发现，在事件内部，与先前刺激相关的神经模式以非旋转形式在LO区域持续存在。此外，关于导航的功能磁共振成像研究发现了目标状态的（非旋转）前瞻性表征[77,78]。

正如“结果”部分所述，我们在全脑范围内测试了非旋转的前一/即将发生事件的编码（使用与我们测试旋转的前一事件编码所用对比相反的对比），并未获得任何显著区域（见补充图4中对数贝叶斯因子的分布）。

我们的研究与发现非旋转的前一/即将发生事件编码的其他研究之间存在若干差异。例如，在Ezzyat和Davachi[76]的研究中，没有基于过去和当前刺激身份进行预测的需求，因此无需同时且准确地表征过去和当前的刺激，这可能解释了为何他们发现了非旋转的前一事件编码。此外，与观察到前瞻性编码的导航研究[77,78]相比，我们研究中的参与者是被动观看序列，而非主动导航，并且他们也无法在婚礼一开始就确定其“最终状态”（参与者只有在看到篝火仪式或鲜花仪式时才能确定最后一个仪式的身份）；这两个因素都可能降低参与者使用前瞻性编码的动机。

图式编码与情景记忆的关系 如上所述，Masis-Obando、Norman和Baldassano[15]发现，在叙事（包括视听电影和音频叙事）编码过程中，图式表征的强度与被试后续对这些叙事细节的记忆之间存在被试内相关性。Guo和Yang[79]使用物体位置任务发现了类似的被试内相关性，而Raykov等人[80]发现编码时图式强度的神经关联与被试后续对之前观看过的电视节目细节的再认记忆之间存在被试间相关性。我们在本研究中，使用了一个非常不同的范式，并对不同图式的事件内容进行了仔细匹配，也获得了图式激活与后续记忆之间的类似关系（在我们的案例中为被试内关系），从而证明了这一发现的普遍性。

我们研究的一个重要贡献在于，我们还能评估其他类型的、依赖于历史的表征（旋转的前一仪式编码、路径编码）与后续细节记忆之间的关系——这使我们能够探讨一个问题：是所有依赖于历史的表征都有助于构建后续记忆，还是只有高层次的图式表征在这方面具有特殊性。与后一种假设一致的是，北/南图式表征是唯一与后续记忆显著相关的表征。然而，与此同时，我们观察到的图式编码的相关性（在大多数情况下）并未显著大于我们观察到的其他编码的相关性。因此，我们无法断言，与其他编码相比，图式编码是后续记忆更可靠的预测指标。重要的是，即使某个特定的、依赖于历史的编码最终与记忆不相关，它仍可能以其他方式促进在此任务中的表现，例如，通过消除接下来将发生哪个事件的歧义（例如，如果当前仪式是硬币，知道前一仪式是篝火，或者知道你正处于篝火-硬币-鸡蛋路径上，都能让你正确预测下一个仪式将是鸡蛋）。

局限性 我们的实验设计存在若干局限性。如上所述，我们研究中的参与者是被动观看序列，而非主动导航，这可能降低了参与者使用前瞻性神经编码的动机。此外，在研究第一天，参与者对每个图式的初始接触量相当低（北式和南式婚礼分别仅有12个例子），而且研究两天之间的间隔（约24小时）没有留下太多时间进行巩固。这两个因素都可能限制了内侧前额叶皮层中图式表征的发展（关于内侧前额叶皮层图式编码可能需要时间巩固的证据，参见例如参考文献81）。另一个局限性是，所有婚礼都遵循北式或南式图式。有可能内侧前额叶皮层表征了一个包含北式和南式婚礼的更高级别图式；然而，我们的研究设计无法考察这一点——识别这个更高级别图式需要将北式/南式婚礼与其他（非图式化的）婚礼进行对比，而我们研究中并未包含后者。

除了上述实验设计的局限性外，我们的分析方法也存在一些局限性。我们用于表征相似性分析的神经模式是整个仪式期间的时间平均值，这可能使分析对那些仅在仪式部分时段活跃的预测性或回溯性编码不敏感。另一个与路径编码特别相关的局限性是，我们的分析假设神经编码在一条路径内是完全稳定的，而其他研究已表明，海马体对序列的编码会按照时间上下文模型[82]预测的方式在序列内发生漂移（例如，参考文献8）；如果这种漂移存在于我们的研究中，它将降低我们识别路径编码的能力。

结论

在这项研究中，我们发现大脑中存在多种历史依赖性神经代码：一种抽象的图式代码，一种路径（序列）代码，以及一种以负相关方式表征当前和先前仪式（可能是为了避免干扰）的旋转的前一个仪式代码。我们还发现，在观看特定婚礼时，神经图式代码的强度与随后对该婚礼细节的记忆相关；这为图式起到支撑对独特情节细节记忆的作用这一观点，提供了汇聚性的神经支持。