喜马拉雅不同森林群落优势树种叶片元素特征对生物量变化的指示

中国科学院青藏高原研究所Nita Dyola、梁尔源与其合作者，通过调查喜马拉雅山区热带森林至高山树线不同海拔梯度的植被群落，探究了不同群落优势树种叶片元素变化对生物量的影响。研究揭示了高的叶片元素质量比效应和弱的互补效应共同促进了森林群落生物量的积累。此外，森林生物量变化具有较强的海拔依赖性。相关成果在《中国科学：地球科学》2024年第5期出版。

众所周知，植物需要多种基本元素调节以维持生长发育。其中，叶片元素含量能够有效的指示植物功能变化及其环境适应性。然而，在海拔梯度上，资源获取，如光能利用以及与生长相关的叶片元素如何影响并调节森林生物量仍需深入了解。喜马拉雅山东部干城章嘉峰地区因其海拔梯度塑造了典型的垂直带谱（从热带季雨林到高山冰缘带），为探究树木叶片元素分异及其对生物量的调控机制研究提供了理想实验平台。

研究人员在该地区通过设置海拔梯度样带（图1），收集了116个树种的1859个个体样本，并测定了叶片中10种元素（C、N、P、K、Ca、Mg、Zn、Fe、Cu和Mn）的含量。进一步计算叶片元素含量的群落加权平均值（表征质量比效应）和功能离散度（表征互补效应），并探究了叶片元素含量及其离散程度沿海拔梯度分异特征，进而解析了两种效应对森林群落生物量的影响。

图1 实验设计示意图

(a) 喜马拉雅山东部干城章嘉峰地区(the KangchenjungaLandscape)地理位置；(b) 海拔梯度上森林样地分布情况；(c) 基于元素性状多样性的假设框架图；(d) 生物量沿海拔梯度下降假设框架图。该框架展示了质量比效应（侧重于群落加权平均值，不同物种的性状值用向上的箭头表示）和互补效应（侧重于功能分异，E1至E5表示叶片的5种元素，代表性状空间上的生态位分化）分别在低海拔（<1000m）、中海拔（1000~3000m）和高海拔（>3000m）地区的作用机制。

研究结果表明，叶片元素质量比效应与森林群落生物量呈显著正相关，但互补效应与森林群落生物量呈显著负相关关系。叶片元素多样性与海拔的共同作用对生物量的解释量（解释方差: 52.2%）高于元素多样性的解释量(解释方差: 0.05%至约21%)（图2）。就海拔依赖性而言，海拔调控树种性状多样性对生物量积累的影响，且互补效应在低海拔和高海拔地区对生物量的影响呈现相反的趋势，这表明海拔和互补效应之间也存在交互作用。

图2 群落加权均值的第一主成分（CWMPC1）(a)、第二主成分（CWMPC2）(b)和功能多样性第二主成分（FDPC2）(c)对生物量的影响，以及海拔与CWMPC1(d)、CWMPC2(e)和FDPC2(f)的交互作用对生物量的贡献偏效应表示基于最终模型的每个个体变量对生物量的影响。阴影区域表示95%置信区间((a)~(c))。星号表示显著性水平，*p<0.05，**p<0.01。图(d)~(f)中的灰色部分表示与数据中10%外推值之间的方差。

综上可知，较高的植物叶片性状分异不利于生物量积累，但能提升高海拔树种的环境适应性。