The Innovation Geoscience | 大熊猫体重演化的准确评估及其对古气候转变的适应

传统上，人们依据牙齿化石的大小来推测古熊猫的体重，但这种方法的准确性存在一定争议。结合完整的熊猫骨架化石来评估古熊猫的体重可实现对传统上通过牙齿化石推测体重方法的准确性进行评估。得益于贵州双河洞发现的大量熊猫骨架化石，我们的想法得以实现。在此基础上，我们构建了大熊猫体重预测的线性模型，并评估其可靠性，最终依据该模型探讨了第四纪以来熊猫的体重演化趋势。

导 读

我们借助在贵州北部双河洞发现的大量大熊猫颅骨、牙齿和后肢骨化石，对基于牙齿预测体重的准确性进行了评估。结果表明，基于第一下臼齿（m1）长度的体重估算具有很高的准确性。通过对早更新世以来大熊猫体重演化的分析，我们发现大熊猫体重在第四纪早期阶段的快速增长可能是由于其对竹子摄食效率的提高，从而促使其体型增大。与之相反，其后期体重的波动与中-晚更新世的气候和季风变化相吻合，而这种气候和季风的变化直接影响了竹子的供应量。

图1 图文摘要

大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）为中国中部和西南部山区所特有的物种。因其独特的外貌、特殊的饮食习性与行为，成为了科学研究和大众文化中的标志性动物。大熊猫是食肉目熊科的重要成员，不过它为严格的草食性动物，在野外主要以低能量的竹子为食。了解大熊猫何时及如何发展到如今的体型大小，并得到影响其体重演化的因素，对于理解大熊猫在依赖竹子饮食的情况下维持大体型的独特形态和生理机制来说是极为关键的。

大熊猫是中-晚更新世时期中国南方经典的“大熊猫—剑齿象动物群”中的重要一员，其牙齿化石广泛存在于中国南方多个更新世化石地点。早期研究已经表明，大熊猫的牙齿从早更新世到中更新世逐渐增大，然后在晚更新世到全新世有所减小。但是，相较于肢骨等部位，牙齿大小并非估算体重的理想指标，原因在于牙齿不像肢骨那样直接承受体重。然而，早期所发现的大部分的大熊猫化石材料仅仅是零散的牙齿，几乎未发现头后骨骼，这就给精确估算体重带来了困难。

本文借助贵州省双河洞大量的熊猫骨架化石（图2）对基于牙齿推测体重的模型进行评估。通过大量模型对比，认为通过第一下臼齿长度推测大熊猫体重最为准确。

图2 用于本文体重估计的化石点和双河洞熊猫化石骨架

随后，我们以牙齿为依据对更新世时期熊猫体重的演化进行了探讨，结果表明大熊猫的体重从早更新世到中更新世晚期持续增加（图3）。在重庆万州的盐井沟，大熊猫的体重达到峰值，其年代为距今35-26万年。盐井沟的颅骨和牙齿尺寸较大，这代表了大熊猫体重演化的巅峰。三个晚更新世种群的体重明显低于盐井沟的种群。两个现代熊猫种群则显著小于三个晚更新世种群（t检验p值<0.01）。

需要注意的是，双河洞大熊猫的平均体重值低于其他晚更新世种群。实际上，它们的体重与现代的两个亚种更为接近（t检验p值为0.37）。这或许与双河洞种群时代普遍较为年轻有关，其大多生活在过去的5万年之内。

体重演化的时间范围和模式对于理解中国南方第四纪的环境变化有着至关重要的意义。事实上，很多物种，如亚洲黑熊、虎和貘，自早更新世以来体型都是先增大，而后缩小至现代物种/亚种水平。然而，就像大熊猫的情况一样，对于体型从增长到缩小的转变，缺乏精确的体重或时间方面的约束，因此，我们对大熊猫的分析为探讨这种体重变化是否与中国南方的第四纪环境变化相关提供了一个契机。

大熊猫几乎专食竹子，其形态体现了这种特化的饮食习性。关键的适应性特征包括厚重而坚固的头骨、粗壮的颧弓和下颌骨、具备切割能力且增大的前臼齿、表面结构复杂且增大的臼齿、以及作为假拇指功能的增大桡骨籽骨等。自早更新世起，大熊猫的基本牙齿形态就已经确定，而假拇指的起源可以追溯至晚中新世，并在晚更新世就已经达到现代大小，这表明他们可能很早就形成了对竹子的专食性。因此，中更新世以来大熊猫的体重演化很可能与中国南方竹子的繁盛程度存在关联。

图3 更新世大熊猫体重演化趋势和相关驱动力

早更新世期间，中国南方的气候相对稳定。在此期间，熊猫与咀嚼相关的解剖结构以及臼齿表面的复杂程度均显著提高，所以，其体重的增长或许是大熊猫食物利用效率提高的结果，而并非是对气候变化的直接适应。自中更新世开始，从巴氏大熊猫到现代亚种，大熊猫的体态变化不大。这一阶段的体重变化可能更多地受到气候变化和竹子生物量的影响。在35-26万年之间，气候逐渐变得寒冷干燥。大熊猫体重的下降恰好与这一环境变化的开端相吻合。值得注意的是，其他与竹子饮食密切相关的大型哺乳动物，如巨猿的衰退和灭绝，也与这一变化同时发生。

总结与展望

我们运用多种方法手段，论证了第一下臼齿长度可作为评估大熊猫体重的较好标准，并据此恢复了熊猫体重的演化历史。大熊猫体重的重建为我们提供了洞察其历史适应性的机会，凸显了物种演化与第四纪古气候变化之间的关联。这种方法和研究思路日后也可应用于第四纪的其他物种。

责任编辑

张培君  中国科学院深海科学与工程研究所

张志萍  河南农业大学

本文内容来自The Innovation姊妹刊The Innovation Geoscience第2卷第4期以Report发表的“Body mass evolution of the Quaternary giant panda coincides with climate change of southern China” (投稿: 2023-11-11；接收: 2024-09-13；在线刊出: 2024-10-10)。

引用格式：Jiangzuo Q., Wang D., Zhang C., et al., (2024). Body mass evolution of the Quaternary giant panda coincides with climate change of southern China. The Innovation Geoscience 2(4), 100096.

作者简介

江左其杲，博士毕业于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，现为古脊椎所的副研究员。研究方向以食肉目哺乳动物为主，系统研究晚新生代哺乳动物分类，演化，古生物，古地理，着重探讨重大气候事件(如全球气温变化)和构造活动(青藏高原隆升，南北美大碰撞等)对生物演化的影响，对生物区系变迁的影响。

王德远，贵州科学院山地资源研究所助理研究员，贵州省高层次创新型“千”层次人才。主要从事喀斯特洞穴地质与环境、第四纪哺乳动物化石等方向研究，近年来主持国家基金一项。

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