地球真的发生过五次大灭绝吗？争议来了！

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二叠纪末大灭绝被认为是地球史上最致命的灾难事件，又名“大灭绝”(Great Dying)，摧毁了2.52亿年前地球上几乎所有的生命。

不过大灭绝中有奇迹，且被后人发现了。根据中科院团队今年发表的文章，在中国新疆吐哈盆地的南桃东沟地质遗址，有一处古老的生态系统，那儿的动植物在大灭绝过去仅7.5万年后就已繁衍生息——从地质尺度上看，这段间隔不过弹指一瞬，所以他们觉得那是灾难中的奇迹幸存者留下了生命的火种。

诺丁汉大学古生物学家亨德里克·诺瓦克(Hendrik Nowak)却给出了截然不同的看法。他援引其他遗址的化石花粉证据并指出，二叠纪末事件造成的破坏“微乎其微或仅短暂持续”；事实上，该事件的影响轻微到了根本算不上所谓的大灭绝(至少对植物而言如此)。

诺瓦克的结论颇具争议。但关于昆虫与四足陆生动物这两大类群的研究结果，却能与植物领域的上述发现相互印证。似乎诺瓦克不是唯一质疑“二叠纪末大灭绝影响是否如传统认知般巨大”的古生物学家。新墨西哥自然历史与科学博物馆的斯宾塞·卢卡斯(Spencer Lucas)甚至怀疑，陆地生命或许从未经历过真正的大灭绝。“我认为陆地生物战胜大灭绝的可能性远高于海洋生物。”

这一颠覆性的新见解或将重写地球生命史。它不仅挑战了“陆地经历五次大灭绝”的传统观点，甚至还会影响我们对人类引发的生物多样性危机的理解框架。

关于地球的大灭绝事件，约6600万年前消失的恐龙是最著名的受害者，但人类对此类事件的认知主要来自海洋生物研究。事实上，“地球经历过五次大灭绝”的观点正源于1982年对海洋化石记录的分析。

已故古生物学家戴维·劳普(David Raup)与杰克·塞普科斯基(Jack Sepkoski)曾追踪5亿年来海洋生物多样性的变化，发现记录中存在着五次断崖式下跌，分别发生于：奥陶纪末(4.45亿年前)、泥盆纪晚期(3.72亿年前)、二叠纪末(2.52亿年前)、三叠纪末(2.01亿年前)和白垩纪末(恐龙大灭绝时期)。

上述五大灭绝事件对海洋生物造成的毁灭性打击毋庸置疑，但除恐龙外，陆地生态系统究竟受到何种影响并不明确。

英国布里斯托大学专家迈克·本顿(Mike Benton)回忆，1980年代末的教科书曾“斩钉截铁地宣称”鲜有证据表明二叠纪末大灭绝波及陆地四足动物。现代四足动物包括所有爬行动物、两栖动物、鸟类和哺乳动物。之所以没证据，主要是因为相较于死后易被泥掩埋进而形成化石的海洋生物，陆地生物成为化石的可能性低很多。

五大灭绝事件

不过，仍有少数遗址较好地保存了大灭绝期间陆地生命的化石记录。过去三十年间，研究人员花费大量时间从这些遗址收集并分析四足动物的遗骸。本顿认为已有清晰图景浮现：

陆地上的四足动物大灭绝与海洋中的灭绝事件是相互照应的。五大灭绝主要由小行星撞击、火山活动等引发的剧烈气候变化和环境剧变驱动，“陆地与海洋之间存在显著的反馈机制”。例如，失控的全球变暖会对海洋和陆地生物同时造成压力。因此，很难想象大灭绝会仅影响其中一方。

利兹大学古生物学家保罗·威格纳尔(Paul Wignall)深表认同：“大灭绝是同时席卷陆地与海洋的全球性灾难。”

不过对立面上的质疑声也不小。卢卡斯便是反对者中的代表人物。他在2017年的一篇论文中审视了“二叠纪末陆地四足动物大灭绝”的论断，最终得出结论：

虽有物种灭绝，但只有不足20个属消失，鉴于当时四足动物可能有数百甚至上千个属，很难认为生物多样性遭受了灾难性损失。

威格纳尔更是直言：“二叠纪末并未发生陆地四足动物大灭绝。”

蓝孔雀等鸟类的存在证明，恐龙之灭非斩尽杀绝

离开二叠纪末，卢卡斯又仔细审视了另外四大灭绝事件。在2021年发表的综述中，他认定陆地四足动物几乎未受任何一次大灭绝的显著影响。“我认为很多东西被夸大了。非鸟类恐龙在白垩纪末灭绝固然是大事件，但我不认为这算真正意义上的大灭绝。”

卢卡斯强调，包括鳄类在内的许多大型陆地四足动物都得以幸存，哺乳动物没有灭绝，祖先来自恐龙大家族其中一支的鸟类也没灭绝。陆地四足动物更有可能免遭灭顶之灾，因为空气黏度远低于海水，这使它们能以远低于海洋生物的能耗在环境恶化时迁徙至新栖息地。

“陆地四足动物从未经历大灭绝”的主张不出意外遭到了反驳。

例如，本顿坚称，二叠纪末期四足动物确实遭遇了大规模灭绝，包括丽齿兽类(Gorgonopsians)在内的多个重要类群消失，但该灭绝过程的时间跨度逾百万年。

本顿认为卢卡斯未能纵观全局，而过度聚焦于漫长灭绝的最后阶段。威格纳尔也表示：“可以说卢卡斯的观点并非主流。”

但质疑五大灭绝理论的并非卢卡斯一人。除了围绕四足动物的争议，研究其他陆地生物类群的学者也得出相似结论。

以已知物种数达百万的昆虫为例。2021年，两位钻研昆虫化石的学者，桑德拉·沙卡特(Sandra Schachat)与康拉德·拉班代拉(Conrad Labandeira)通过评估化石记录得出结论：这些微小生物似乎从未经历大灭绝。当然，这不意味着它们的演化一帆风顺。根据沙卡特的说法，最显著变化发生于二叠纪末附近，古网翅目(Palaeodictyoptera，颇似蜻蜓)等重要类群灭绝，包括真蝽(true bugs)在内的半翅类(Hemipteroidea)则崛起成为优势者。

不过有一点非常关键，现有昆虫化石记录极不完整，二叠纪末存在约2000万年的空白期，我们无从知晓各种变化如何发生。在如此漫长的岁月间，昆虫群落仅通过自然选择就能逐渐累积出巨变。现就职于夏威夷大学马诺阿分校的沙卡特解释道：“当化石记录残缺到只能获得相隔数千万年的零星快照时，无论有没有大灭绝，研究者都必定看得到巨大的变化。”

包括威格纳尔在内的科学家认为，将二叠纪末期的昆虫群落变化与大灭绝事件相关联是最为合理的推演。沙卡特承认存在这种可能性，但也指出了一个被忽略的关键点：昆虫物种具有惊人的生存适应能力。

她与拉班代拉的论文强调过，昆虫种群呈现出数量庞大、世代周期短的特点，意味着自然选择能于极短时间内产生影响，助推昆虫物种适应环境剧变。此外，面对严重危机的昆虫个体还能进入所谓的滞育现象，休眠至环境变好时。

包括黄粪蝇在内的许多昆虫都以泥土和腐烂物为生，这可能有助于它们在其他生物走向灭绝时幸存下来

某些海洋无脊椎动物或许也具备类似特征。但沙卡特和拉班代拉指出，海洋生存环境决定了动物们面临更高灭绝风险，最典型的一类情况就是大气中氧气与二氧化碳浓度的变化会引发海洋停滞(ocean stagnation)，导致生物窒息死亡，而陆地生物无此顾虑。

“我们发现海洋群落的剧烈变化与大气含氧量下降存在关联，但同期陆地记录中完全未见类似现象。”

陆地植物的化石记录同样与五大灭绝的叙事相悖。里尔大学的博尔哈·卡斯卡莱斯-米尼亚纳(Borja Cascales-Miñana)与布里斯托大学克里斯托弗·克利尔(Christopher Cleal)曾于2013年报道称：植物的大灭绝事件极度偶发。例如，在白垩纪末的第五次大灭绝期间，蕨类植物和针叶树等维管植物竟然无一科灭绝。

事实上，二人认定五大灭绝事件中仅二叠纪末那次与植物大灭绝同步；而今年的南桃东沟化石告诉我们，连那唯一案例也受到了质疑。

质疑大灭绝

诺瓦克曾这样说道：“如果从宏观视角审视化石记录，显然能看到某些变化——陆地植物群发生了显著改变。例如，以舌羊齿属(Glossopteris)为主的森林消失于二叠纪末期。但你能称之为大灭绝吗？”

答案是不能。诺瓦克团队在2019年发表的一篇论文指出：二叠纪末的大灭绝事件虽影响了诸如蕨类的某些植物，但没怎么波及其他类群，针叶树的多样性甚至还有所增加。

卡斯卡莱斯-米尼亚纳和克利尔则坚持二叠纪末植物大灭绝的观点，并表示诺瓦克团队的工作主要依据花粉和孢子，但要知道，一棵树可释放数十亿孢子，即使植物数量大幅减少，孢子的化石记录仍可能造成假象。“统计孢子不等于统计植物。”

不过无论如何，植物未受五大灭绝事件的严重冲击就是目前更广泛的学界共识。植物之所以能逃过大灭绝，很可能要归功于其生物学特性。它们能通过多种策略抵御灾难。

克利尔认为，最重要的是它们能以种子或孢子形式存活数十年甚至数百年。“设想一下，如果射杀了全球所有大象，再过十年，大象不会奇迹般地重现。但如果砍光全球所有橡树，十年后，橡子会发芽，橡树林会新生。”

橡树等植物的种子和孢子可以休眠数十年，这意味着它们有望在灭绝事件后重焕生机

“植物未灭”的共识也引出来一个深刻哲学问题。正如卡斯卡莱斯-米尼亚纳与克利尔在2013年论文中首次提出的：若某灭绝事件仅影响有限生物类群，且对其他主要类群几无冲击，我们是否还应称其为“大灭绝”？

卢卡斯表示：“陆地大灭绝怎么发生的？理论上说，需摧毁食物金字塔的基底，也就是让植物全死光。但事实是，这些事件中的植物并未消失，那动物群落何以崩溃？”

关于“何谓大灭绝”的争议越来越多，这也会影响我们看待所谓“地球第六次大灭绝”的方式。这第六次灭绝会否是如今人类活动引发的生物多样性危机？

当然，对陆地生物而言，究竟是第六次还是第一次还说不准，或许既非六也非一。

沙卡特与拉班代拉觉得，只有昆虫演化树上整支类群消失，才能宣告此类动物的大灭绝开始。尽管目前昆虫的丰度和生物量正经历灾难性下降，但“尚无迹象表明我们正面临大灭绝级别的危机”。

事实上，大灭绝并无精确定义，而学界普遍认为此类事件需满足“在短则数千年长则两百万年的时间里导致至少75%的物种消失”这一条件。数据显示，过去五百年仅有不到0.1%的已知物种灭绝。

研究者指出，按既有标准，避免第六次大灭绝简直轻而易举，即使未来三千年里地球失去半数物种，那也达不到大灭绝标准。如果我们真希望保护生物多样性，就应努力将人类导致灭绝的比例控制在0.2%以下。

资料来源：

There‘s growing evidence the big five mass extinctions never happened