鱼类与巨虫称霸的时代 -- 古生代下半叶地球历史

1. 概述

上一篇文章中，我们介绍了古生代上半叶的地球史，在埃迪卡拉纪冰期之后，经历了寒武纪的物种大爆发与地球首次物种大灭绝之后，地球气候发生了变化，海水侵入大陆，陆地上升，陆地面积增大。 就这样，新的舞台在地球上搭建完毕，又会有什么样的精彩故事将会在这个舞台上上演呢？让我们拭目以待。

2. 泥盆纪（4.16亿年前到3.592亿年前）

泥盆纪的真实名称应该叫做“德文纪”，因为他的英文名来源于英国德文郡，这里的泥盆纪底层是最早被研究的，因此泥盆纪的英文名为 Devonian，而中文名来源于旧时日语对这一英文读音的音译。 泥盆纪开始的标志是海西运动，这一地壳运动使得西欧的海西地槽、北美东部的阿帕拉契亚地槽、欧亚交界的乌拉尔地槽、中亚哈萨克地槽及中国的天山、祁连山、南秦岭、大兴安岭等地槽褶皱回返，形成巨大山系，从此海西运动持续进行，直到二叠纪末期，海西运动的结束也标志着整个古生代的结束。 泥盆纪海平面进一步下降，大陆面积也就继续上升，而相对于此前我们讲到的志留纪，泥盆纪的气温继续上升。 就这样，蕨类植物在陆地上繁盛起来，路上植物的最大高度从30厘米增加到30米，到了泥盆纪晚期，裸子植物和昆虫也相继诞生了。 在泥盆纪，脊椎动物经历了一次爆发式的发展，淡水鱼、海鱼都显著地多了起来，鲨鱼诞生了，部分鱼体内演化出了肺的结构，这是两栖动物形成的一个重要历史环节，这样的鱼类偶尔露出水面进行呼吸，但还不会去到陆地上。 正是因为海洋、淡水中脊椎动物的空前演化，泥盆纪被称为“鱼类时代”，最重要的是泥盆纪晚期终于有了原始的爬行动物 — 四足类脊椎动物出现，但他们仍然是水生生物。 同时，这些鱼类死后经过几亿年的地质运动，成为了地球如今许多地方开采的石油和天然气资源。 泥盆纪蕨类植物的繁盛造就了大量的枯枝败叶，枯枝败叶腐化土地形成土壤是目前的一种主流推测。

3. 泥盆纪晚期灭绝事件（3.74亿年前）

3.1. 凯尔瓦塞灭绝事件

泥盆纪后期，超级大陆冈瓦那大陆占据了大部分的南半球表面，而西伯利亚大陆(又称安加拉古陆)则占据北半球。 就在此时，被称为“超级地幔柱”，总体积超过300亿立方千米的岩浆从西伯利亚大陆的海床裂缝中喷出，海水沸腾了，溶解了火山灰的海水迅速酸化，大量生物因为海水温度的突然上升和无法呼吸而死亡，而直到十万年后，岩浆还在继续喷发。 五千年后，海水中的污染物扩散到大气中，大量的二氧化碳使得气温上升，洋流停止运动，过高的气温让珊瑚大量死亡。 上面提到，泥盆纪大量的蕨类植物的枯枝败叶腐化陆地形成的土壤进入海水后，培育了大量的海藻，海藻消耗氧气导致海水中氧含量急剧下降，加速了动物的灭绝。 灾难发生75万年后，天空中的水蒸气与二氧化硫发生化学反应，形成酸雨。连续数万年的酸雨的泛滥使植物的数量进一步减少，土壤发生酸化。

3.2. 罕根堡灭绝事件

3.76 亿年前，中国的西部地区，大地开始剧烈颤动，一个直径8千米的火山口中，20万立方千米岩浆喷涌而出，新的灾难让物种的灭绝再次进入了高峰期。 火山释放出火山灰与有毒气体，他们遮天蔽日，让海洋和陆地生物都陷入了大量灭绝的灾难中，漫天的火山灰阻隔了阳光，让地球陷入了严重的冰期，持续数年的降雪让大量生物在冰冷的温度中死亡。

整个泥盆纪晚期灭绝事件持续了至少三百万年，主流科学界大部分认为是上述的火山喷发或其他原因导致的全球寒化、海平面变化以及海洋缺氧事件造成的，也有学者认为是瓦岗那大陆向南极漂移导致，但这不能解释所有现象。 这一系列的灾难过后，海洋生物大约有 22% 的科在本次事件灭绝，其中大多是无脊椎动物，陆上植物与淡水生物则相对受到较小的影响。

4. 石炭纪（3.589亿年前到2.99亿年前）

如今地球上地层中 50% 以上的煤炭形成于这一时期，这一时期因此得名。 能够形成今天的石煤的植物中最主要的是鳞木目和封印木属的植物，这些植物可达 40 米高，直径一米以上，只要想到几立方米的植物才能形成如今 1 立方米的煤炭，就可以想象到当时这些植物所形成的森林有多大的规模，石炭纪末期，有花植物也诞生了，森林的出现和称霸得益于陆地面积的不断增加。 石炭纪是地壳发展史上重要的造山时期，地壳上分布最广的晚古生代海西山系的雏型，基本上在石炭纪形成。 随着陆地的不断增加，陆上动物终于登上历史舞台，他们在陆地上空前飞跃发展，早期的两栖动物仍然生活在水中，只是有时到海岸边捕食昆虫，在岸上，他们没有任何对手，却有着大量新诞生的大型昆虫，昆虫的翅膀也是在这一时期才诞生的，目前已发现了超过500种昆虫化石，他们大部分非常巨大，因此石炭纪也被称为“巨虫时代”，最典型的是有史以来最大的昆虫 — 巨脉蜻蜓，翼展超过一米。 截止目前，人类只发现了一种石炭纪的爬行动物化石，那就是原蜥，与两栖动物不同，爬行动物的卵有硬壳保护，不需产在水中。它们的皮肤不像两栖动物，只有一层薄膜，而是长有鳞片，这使它们不必隔一段时间就返回水中。 而海洋中的生物还没有从泥盆纪晚期灭绝事件阴影中走出来，新生的棘皮动物繁盛起来。

5. 晚古生代大冰期与石炭纪雨林崩溃事件（3.05亿年前）

石炭纪大陆面积持续上升，大量森林林立，空气中氧气含量持续上升，二氧化碳等温室气体被持续消耗着，最终，地球渐渐降温，迎来了地球上第四次大冰期 — 石炭-二叠纪大冰期，在长达 8000 万年之中，冈瓦纳古陆被冰雪覆盖形成大量冰盖与冰川，全球平均温度下降至少 10 摄氏度。 同时，气候变得干旱起来，有学者认为是石炭纪遍布在全球的森林被引燃导致蔓延全球范围几十年的森林大火造成的，同时大火造成了大量的有毒气体和浓烟，遮蔽阳光造成地球温度的迅速降低，由此开始的五万年中，有毒气体、食物链断裂、恶劣天气的到来让 46% 的物种灭绝，巨型昆虫与大量的两栖类物种灭绝了，而爬行动物在灾难中存活下来，开启了他们在陆地上长达 2.4 亿年的称霸。

6. 二叠纪（2.9亿年前到2.5亿年前）

随着石炭纪晚期的灾难，高大茂密的热带雨林消失了，二叠纪早期，气候寒冷、冰川广布，真蕨、种子蕨是主要植物，渐渐地，气候变成了温暖干旱的气候类型，无法适应干旱气候的蕨类植物显著减少，取而代之的，耐寒的被子植物、松柏出现并繁盛起来。 在陆地上，昆虫迅速发展，爬行动物也大量繁殖，但海岸边的两栖动物仍然占据着统治地位。 在二叠纪，地质运动非常剧烈，全球范围内的许多地槽封闭并陆续地形成褶皱山系，欧亚古大陆板块铸件拼接形成联合古大陆 — 盘古大陆，这一时期的陆地面积进一步扩大，是一个生物史上新时期的前夜。 二叠纪中，鱼和爬行动物的种类都有了新的发展。

7. 二叠纪-三叠纪灭绝事件（2.514亿年前）

在二叠纪末期，发生了至今为止最大规模的物种灭绝事件，地球上70%的陆生脊椎动物，以及高达96%的灭绝，尤其是海洋生物有 95% 消失在这场灾难中，昆虫也在这次灾难中大量灭绝，直到灾难发生后的数百万年之后，地球的生态圈才完全恢复过来，损失程度是其他各次灭绝事件的数倍，史称“大死亡”或“大规模灭绝之母”。

7.1. 灭绝事件的原因

这场降临在地球上所有生物头上的重大灾难究竟是如何发生的，又是以一个怎样的过程进行的，目前都尚无定论，有着很多理论和争议，比较广泛的说法是，这次灾难是由气候突变、沙漠范围扩大、火山爆发等一系列原因造成的，也有科学家认为这次灭绝灾难是陨石或小行星撞击造成的。

• 气候原因 二叠纪末期全球气候变冷，大量的冰盖覆盖地表，这些冰盖反射着太阳光，导致气温进一步降低，针对二叠纪末期大气层的数学模型表明，这一时期，大气中的氧气含量有明显、长期的衰退，在三叠纪的早期达到了最低点，这也许是海洋生物灭绝的一个原因，但是当时大气中的氧含量仍然要高于如今我们赖以生存的大气中的氧含量，因此这并不能认为是一个主要原因。 另一方面，通过当时动物海洋动物化石可以发现普遍的高碳酸血症的存在，也就是当时的海洋生物摄入了过量的二氧化碳，这也就是为什么钙质外壳最多的物种是灭亡比例最高的生物，但对于其他动物的灭绝原因，现在尚难以发现有力证据证明其原因。 而与此同时，二叠纪大陆不断聚合，最终形成一块完整的大陆 — 盘古大陆，这是地球上空前巨大的陆地板块，他的中心难以被海风吹及，这也就是大面积干旱大陆的起因，贫瘠的沙漠就这样诞生了，在这样的气候中，很多生物难以承受缺水与炎热的考验，他们就这样走向了灭亡。
• 海平面改变 二叠纪海平面不断下降，陆地裸露出来，这导致原本在浅海生活的生物所赖以生存的家园逐渐消失，同时海洋的氧含量、盐含量也因为这一作用发生改变从而导致物种灭绝，当然，这并不会是一次巨大灭绝灾难的主要原因。
• 陨石撞击 南极洲发现的威尔克斯地陨石坑，直径达500公里，形成时间在5亿年内，很有可能是此次灭绝事件的原因，同时，在南极洲发现了多处冲击石英与太空惰性气体及玻璃陨石，虽然部分已经被证明是当时地球地质运动造成的，包括现今已知的澳洲西北外海的贝德奥高地、南极洲东部的威尔克斯地陨石坑，巴西中部阿拉瓜伊尼亚陨石坑，这些都很有可能是当时陨石撞击地球的证明，但仍有科学家认为，这些高地和陨坑是可以通过地球的地壳运动造就的，因此目前还没有具有绝对说服力的证据，由于聚合与隐没作用，2亿年以上的海洋地壳会消失在海洋中，而地球表面 70% 是海洋，陨石更有可能落入海洋中而让我们无从发现。 而陨石的撞击很有可能就是空前规模火山喷发的原因。
• 火山喷发 通过地质考察发现，西伯利亚暗色岩、峨嵋山暗色岩均在这一时期喷发的。 熔岩面积超过200万平方公里，随之而来的大气酸性微粒以及酸雨可能都是此次灭绝事件的原因。 此后产生的大量二氧化碳也解释了我们上文提到的海洋动物普遍的高碳酸血症的现象。 他进一步又导致了我们下面即将要说的甲烷水合物气化问题。
• 海洋水合物气化 西伯利亚大规模玄武岩喷发造成了附近浅海区可燃冰融化，从而大量释放温室气体甲烷与二氧化碳，大量的甲烷释放出来，让海洋发生了重大的缺氧事件，从而让大量的海洋生物走向灭绝。
• 海洋缺氧 上文中提到的海洋水合物气化导致的海洋缺氧事件可能并不是唯一导致海洋缺氧的原因。 二叠纪晚期，硫酸盐还原菌成为海洋生态系统中的优势物种，他们代谢产生大量的硫化氢，对陆地、海洋中的动植物都造成毒害，而他们对臭氧层的破坏更是无法挽回的。 这个原因解释了植物的大量死亡，同时，臭氧层的破损接踵而来的将是过量的紫外线辐射，从而造成大量动物死亡。

8. 总结

为什么每一次物种的大爆发都跟随在一次物种大灭绝之后呢？ 例如，史上最难以解释的物种大爆发 — 寒武纪物种大爆发就发生在两次地球至今最为严重的冰期之后，而脊椎生物称霸海洋的泥盆纪爆发又是在奥陶纪伽马射线暴物种大灭绝之后，而爬行动物称霸地球，又是在石炭纪烧煤灭绝事件之后，恐龙的称霸又是在史上最大的灭绝事件 — 二叠纪-三叠纪灭绝事件之后，人类的诞生也是伴随着第四纪冰期而来的。 我认为，灾难的到来并不是物种爆发式增长的根本原因，早在灭绝灾难之前，就已经有相应的变异造就出了更加能够适应环境的新物种，他们比这个星球上的原住民拥有着更加卓越的身体条件，能够在自然选择的竞争中更胜，但是，自然选择毕竟是一个非常漫长的事件，新生的具有有利变异的物种在整个生态系统中的存在数量非常稀少，正是因为他们的有利变异，让他们能够在残酷的自然竞争中存活下来，也许在漫长的自然选择过程中，他们能够战胜当前的所有对手，但这并不意味着他们有着可以在短时间大量繁殖、争夺到大量资源的力量。 而灾难，恰恰成为了一发催化剂，灾难的到来，让一大批物种灭绝，在灾难及灾难后的连锁反应中，拥有有利变异，能够适应恶劣条件的新物种显然更容易在灾难中胜出存活下来，而另一方面，资源的分配重新洗牌，大量资源由原来被争夺的状态被空闲出来，为这些具有有利变异的新物种大量繁殖创造了有利条件，从而进入了新物种爆发的春天。 这就是所谓的“生于忧患，死于安乐”吧。

二叠纪末期，一场如此惨烈的灭绝灾难让几亿年来地球上不断演化、繁衍而来的生态系统几乎毁于一旦，那么，地球就这样走向了沉寂吗？被清空的舞台上还会上演新的故事吗，敬请期待我们的下一篇文章。

9. 参考文献

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