Nat Commun | 为什么有些树黄得晚？

数据+方法｜380种树、2万条记录、40年观察

介绍一篇挺有意思的研究，发在 Nature Communications，讲的是氮沉降会不会让植物的叶子变黄变晚？作者团队整合了全国范围内1982–2020年间的2万多条落叶观测记录，覆盖了380种木本植物，并结合了两套遥感数据（GIMMS和MODIS的植物生长季末日期）、历史气候记录以及氮沉降数据。他们用了一种叫 PCMCI+ 的因果推断方法，在控制温度、降水、辐射这些共变量影响的前提下，量化了氮沉降对黄叶期（EOS）的直接影响力。结果发现，在77%的站点记录中，氮沉降显著延迟了叶片衰老时间。不仅如此，他们还发现这种影响与温度效应旗鼓相当，甚至在某些区域更强。Fig.1 就是一个关键图，展示了氮沉降和传统气候因子在全国范围内的作用分布。

Fig. 1

展示了氮沉降（Ndeposition）与植物叶片衰老日期（DFS）之间的因果关系和相关性，在站点和区域尺度上进行分析：a 和 b 图为因果分析框架，采用 PCMCI+ 方法，输入数据包括具体地点或像元尺度的氮沉降、气温、降水、短波辐射和DFS时间序列；c 图展示了在地面观测、GIMMS和MODIS三种数据来源中，各气候因子和氮沉降对DFS具有因果影响的时间序列占比；d 图显示在剔除气候因子干扰后，氮沉降与DFS之间显著正相关、显著负相关和不显著的偏相关分布，显著性阈值为 p < 0.05，相关性检验使用双侧t检验。

驱动机制｜氮“拖延”落叶，关键在植物自己“会不会用”

不过我真正被这篇文章吸引的地方，不只是他们得出的结论，而是他们后面问的一个问题：为什么不是所有地方、所有树种都对氮沉降“敏感”？换句话说，为什么有些地方的树叶黄得更晚，有些地方却没什么变化？

为了回答这个问题，作者引入了机器学习模型——具体说是随机森林 + SHAP 值解释分析（见 Fig.3），用来识别影响氮效应空间差异的关键因子。有两个因子：

氮再吸收效率（NRE）：会“省”的植物，能在秋天重新吸收叶子里的氮，更倾向于推迟叶片脱落。

氮利用效率（NUE）：不太会“用”的植物，对外部氮输入更敏感，也更容易受到氮沉降刺激。

也就是说，氮沉降有没有效，不只是“给没给”，而是植物“接不接、会不会用”。这背后的生态策略差异，可能才是主导氮效应的底层逻辑。作者还发现，森林结构特征（如树高、郁闭度、物种多样性）也会调节氮的影响方向，在成熟郁闭林中甚至可能出现提前落叶的反应。

Fig. 3

展示了森林植物中氮沉降（Ndeposition）与叶片衰老日期（DFS）关系的空间归因分析：a 图通过随机森林模型（R2 = 0.74, n = 5278）和平均绝对 SHAP 值，评估了影响Ndeposition-DFS相关性空间差异的生物和非生物因子的相对重要性，内嵌图显示了氮相关、气候、植被和土壤四类因子的平均重要性；右侧的beeswarm图展示了每个变量SHAP值的分布情况；b、c 图分别展示了SHAP值随植物氮再吸收效率（N resorption efficiency）和氮利用效率（N use efficiency）的变化趋势，线条和阴影带表示平均值及其标准差。

机制验证｜延迟落叶=叶面积更大？还是光合作用更强？

到了文章最后，作者提出了三条假设机制（见 Fig.4）：

H1：氮沉降增加叶面积，延长光合时长；

H2：氮提高光合强度，延长功能期；

H3：氮影响水分利用，改变蒸散行为。

他们用结构方程模型（SEM）验证后发现，H1（叶面积增加）路径最强，尤其是氮通过提高SIF和LAI间接影响EOS。不过我觉得这也留下了新的问题。比如蒸散（ET）机制在干旱区和湿润区表现截然相反，说明水分调控作用其实并不统一。再比如，长期氮沉降是否会带来磷、钾等其他元素的限制效应，这在这篇文章里没有探讨。所以我觉得这项研究虽然非常扎实，但结论仍需小心外推。毕竟“现在的延迟”不代表“未来的延迟”，尤其是在长期养分失衡或极端气候扰动日益频发的背景下。

Fig. 4

展示了氮沉降（Ndeposition）通过潜在中介变量影响叶片衰老日期（DFS）的时间联系：a 图显示在控制气温、降水和短波辐射影响后，氮沉降与各中介变量（LAI、SIF、ET）之间偏相关为显著正、显著负和不显著的像元比例；b 图为中介变量与DFS之间的对应关系；显著性水平设为 p < 0.05，检验方法为双侧t检验。c、d 图为结构方程模型（SEM），分别表示Ndeposition与DFS之间为正相关（n = 5287）和负相关（n = 1598）时的机制路径，变量旁标注为模型对该变量解释的方差百分比（R2），箭头上的数字表示标准化路径系数的均值与标准差，箭头宽度代表效应强度；下方小图展示了氮沉降对DFS的直接效应、中介效应（通过LAI、SIF、ET）以及总效应。

论文引用格式：

Wang, J., Wang, X., Peñuelas, J., Hua, H., & Wu, C. (2025). Nitrogen deposition favors later leaf senescence in woody species. Nature Communications, 16, 3668. https://doi.org/10.1038/s41467-025-59000-0

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