PNAS：视觉工作记忆对瞳孔反应的调节模式

对知觉过程中选择性注意的研究揭示了瞳孔反应的调节是根据视觉显示中任务相关（有注意）和任务不相关（无注意）刺激的亮度进行的。那么作为对选择性注意自上而下的调节瞳孔反应的有力测试，在没有任何视觉刺激的情况下，瞳孔直径的变化是会否随着注意的内移而变化，以记住工作记忆中保持的不同亮度的视觉刺激呢？

通过3项研究，来自牛津大学的研究者发现与较明亮的格子相比，当被试调整注意力去记忆较暗的格子时其瞳孔会扩张。即使当注意定向线索与刺激亮度无关，甚至当刺激亮度只是额外的，并且不是判断刺激定向的工作记忆任务所需要时，这种效应也会发生。此外，瞳孔的相对扩张和收缩是动态发生的，并随着时间期望的变化而变化。这一结果提供了令人惊讶和一致的证据，证明瞳孔的反应是由认知因素自上而下控制的，因为研究中没有视觉刺激被呈现或预期。这一结果也加强了工作记忆中的感觉征召观，甚至只是一个感觉性概念就能引起瞳孔的大小变化。该研究提供了一个可靠的测量注意焦点的方法，从而赋予了关于眼睛是心灵之窗的古老谚语不同的含义。本文发表在PNAS杂志。

研究背景：

工作记忆，即我们在短时间内记住信息的能力。目前研究者为了提高我们对这一功能的理解所进行的尝试，是根据记忆痕迹和注意力之间的相互作用所决定的不同状态来考虑工作记忆的。研究表明，在工作记忆中，人们可以灵活地将注意力集中到不同的刺激上，从而使这些刺激动态地在注意力的焦点中随意的进出。将注意力集中在某个刺激上，使其处于优先状态，从而提高记忆性能。其余的刺激仍然可以检索，但研究者认为它们处于不同的状态。

工作记忆保留过程中的注意偏差与知觉的注意过程密切相关，在内外注意的焦点刺激上有相似的神经和行为标记。在知觉中，注意力定向涉及到准备感觉机制，从而以更高的准确性更好、更快地回忆优先刺激。从神经的角度来看，有注意的刺激会在感觉区域引起更强烈、更有选择性的反应。有趣的是，越来越多的早期调节被注意到，瞳孔大小受到自上而下的视觉刺激的注意调节。更具体地说，研究表明，在相同的视觉输入下，对较亮刺激的注意会引起瞳孔收缩，但对较暗刺激的注意则不会引起这种反应。

与此相似，工作记忆中的注意力以一种方式调节感觉皮层对优先记忆的反应，这种方式在工作记忆保留期间可以从感觉区域解码，并且容易受到破坏性的经颅磁刺激的影响。基于这些发现，有人提出注意可以优先考虑这些记忆表征的感觉内容。然而，一个十分重要但还没解决的问题是，将注意力引向内部表征是否也涉及到感觉调节的恢复，直到视觉系统中最早的反应，例如在没有出现差异光或预期不会出现差异光时，就会触发瞳孔反应。

最近的研究表明瞳孔反应与视觉工作记忆有关，但还没有排除基于感知输入或预期亮度变化调节的影响。据报道，人们的反应是通过对视觉工作记忆中刺激的选择性编码来追踪的。当观看具有不同亮度的刺激阵列时，瞳孔大小会根据要编码的相关刺激的亮度进行调整，使得对暗刺激的选择性编码导致瞳孔大小的增加。这样的发现很有趣，但完全可以通过空间选择性注意对与编码相关的知觉刺激的影响来解释。

在工作记忆延迟期间，瞳孔大小的调节也被用来追踪注意力的转移。在这种情况下，屏幕被分为暗半部分和亮半部分。记忆数组由屏幕两边显示的两个项组成。在延迟期间，将提示与记忆相关的刺激，并根据相关屏幕的亮度调整瞳孔大小。然而，瞳孔大小的任何变化都可能反映出注视位置向注意位置的转移，而不是对记忆轨迹的选择性调节反应的变化，因为最近的研究表明，注意力转移伴随着对注意记忆刺激的空间位置的注视偏向。因此，有必要对内部表征的视觉注意是否也调节瞳孔大小进行进一步的研究。

研究方法：

在目前的研究中，作者研究了在没有任何与亮度相关的混淆的情况下，瞳孔对记忆表征自上而下的调节。本研究共完成了3个实验。在第一个实验中，被试首先看到两个随机给出的2个随机定向的光栅，颜色为深灰色或亮灰色，并要求被试记住光栅的方向(即亮色和深色在屏幕上的相对位置，是左还是右，为了方便论述，我们把这个最开始的屏幕叫做记忆屏幕)。在记忆延迟期间，会有一个可提供信息的听觉声音来提示参与者后续要选择亮光栅或暗光栅（100%有效，意思就是这些提示都是正确的，给被试提示的信息都是对的），或者是一个中性的听觉提示，中性提示没有任何关于后续选择的信息，中性提示信息出现的概率是1/3（这样的涉及保证了亮刺激提示、暗刺激提示和无预先信息的提示的出现概率都相同）。随后是2000ms的延迟，这里的延迟是为了保证实验对于工作记忆的考察。接着，会呈现一个绿色的圆点作为探测刺激，对于有效线索的刺激（即听觉信息提供了接下来的任务信息），绿色圆点永远是50%亮度，因此这个探测刺激本身没有提供任何关于判断的信息，被试必须依赖于听觉提示所给出的信息。在探测刺激以后，被试会看到一个反应轮，被试需要通过调整反应轮来匹配记忆屏幕的亮点。而在无效的中性听觉提示后，绿色的探测刺激会给出预测信息，高亮度绿点提示后续对记忆屏幕的高亮度点方向进行判断，低亮度绿点提示后续对记忆屏幕的低亮度点进行判断，然后被试看到的仍旧是和有效听觉提示刺激类型后面的内容是一样的，对滚轮进行调整以进行亮度的匹配，完成任务，在完成任务后收到反馈，然后一个刺激流程就完整了。

作者这种设计是为了确保，在工作记忆延迟期间(100%有效)所呈现的有效的听觉刺激线索会表明，被试应优先考虑哪个光栅（即确定是亮刺激还是暗刺激）来完成任务。重要的是，不管被试接下来确定是对亮光栅还是暗光栅反应，看到的探测刺激是相同的（都是50%亮度的绿点儿），因此，作者可以测试，在相同的视觉输入下，瞳孔反应自上而下的调节作用，因为后续的这些视觉输入对亮探测或暗探测的预期是没有差异的。作者假设在工作记忆维持过程中，对暗光栅的优先处理会导致瞳孔大小的扩张，但对亮光栅的优先处理不会引起这个反应。因此，这样可以考察自上而下的视觉注意对瞳孔大小的调节作用，而完全没有提示信息的中性听觉刺激则不会提供预期，在看到探测刺激的绿点时才明确，是即时的线索反应，因此，可以作为即时的瞳孔对于明暗刺激的大小变化的反应，这里的反应是没有预期线索的。

图1 实验设计

接下来的两个实验更进一步提出：当亮度是刺激的一个无关特征时，瞳孔反应是否会发生变化。先来看实验二，实验二的设计和一是类似的，但是在听觉提示线索和探测刺激（也就是绿点的probe屏幕）是不一样的。实验二里被试不再根据亮度信息来进行判断，而是根据空间位置来进行判断。听觉线索提示的不再是亮度信息，而是位置信息，同样是2/3的听觉刺激是有效的，1/3是无效的中性听觉信息。在有效的听觉线索时，被试看到的仍旧和实验一一样，是个50%亮度的圆点，没有位置线索信息，在无效听觉线索中，被试看到的是一个半个圆有颜色，半个没有颜色，从而提示位置信息，告诉被试接下来的滚轮调整是按照探测刺激右侧位置信息来判断还是左侧位置信息来判断（由于探测刺激的圆点始终在屏幕中心，和记忆屏幕的注视点是一个位置的，这样的设计其实就是说探测刺激的这一屏幕告诉被试接下来的调整滚轮进行匹配是要按照这个探测刺激给出的半圆里绿色所在的那一个方向的记忆屏幕的亮点来判断，比如图2，半圆绿色是指向右侧，那么被试要调整滚轮来匹配记忆屏幕右侧的深色亮点）。这样就可以排除亮度信息带来的影响。

图2 实验二的设计路径

最后来看第三个实验，第三个实验和第二个在实验流程上是相似的。不一样的地方在于这个实验中没有听觉线索，被试被告知要根据在记忆屏幕的两个亮点出现的时间先后和探测刺激的半圆所指的方向来确定滚轮调整的方式。被试被告知，在大多数(80%)试验中，某一侧(如左侧)的项目可能较早(1000毫秒)被探测，而另一侧(如右侧)的项目可能较晚(3000毫秒)被探测。更有可能被早期探测的那一面在被试中是平衡的（也就是说，一半被试更早探测到的是亮度高的亮点，一半更早探测到的是亮度低的亮点）。在这个实验中，被试根据时间线索来提取滚轮调整的线索，不使用亮度信息，仍旧是空间位置的判断，依据的是时间线索来提取。

图3 实验三设计方案

在后面的这两个实验中，记忆项目的优先顺序是基于光栅的空间位置，要么通过回溯听觉线索(Exp. 2)，要么通过学习每个空间位置的光栅在延迟期间的不同时间点探测得到的时间期望(Exp. 3)。当刺激亮度完全是随机的，且与任务不相关时，实验中发现的瞳孔调节将意味着工作记忆中与项目相关的记忆中的各种特征之间存在某种程度的整合，甚至强制检索被回忆对象的不相关特征。因此，除了复制最初的研究，这些发现还将揭示记忆表征的本质。

结果

实验1：视觉工作记忆中明、暗项目的注意定向

在实验1中，作者使用回溯性线索来操纵对视觉工作记忆中项目的注意（具体看实验方法部分的解读）。被试观看并编码2个定向光栅，1个亮，1个暗，并要求记住他们的方向。在三分之二的实验中，当探测刺激出现时，记忆延迟期间有效的听觉线索会指示被试使用哪个项目(亮的或暗的)来报告探测刺激的方位。重要的是，探测刺激具有恒定的中等亮度，因此它本身不会因为提示条件诱导任何不同的预备性瞳孔反应。在剩下的实验中，记忆延迟期间的中性听觉回溯线索没有提供关于其余待测项目的信息。在这种情况下，探测刺激的亮度表明被试应该重现亮物体的方向还是暗物体的方向。

行为测量：

重复测量方差分析测试了被试内的回溯线索有效性（有效与中性）和探测光栅的亮度（暗与亮）的影响。作者使用工作记忆精度作为反应精度的测量，定义为反应误差的圆形SD（标准差），即报告的目标角和实际目标角之间的差异（参见附录图SI。s1为混合模型的反应误差）。与中性回溯线索相比，有效回溯线索的实验中光栅方向的反应更精确（图4B）（有效性的主效应：F(1,21) = 5.8,P = 0.025,η2p= 0.22）。亮度的主效应不显著（F(1,21) = 1.35, P = 0.26, η2pp=0.06），亮度和线索有效性之间的交互作用不显著（F(1,21) = 0.9, P =0.37, η2p= 0.04）。

检索时间的计算为从探测刺激开始到滚轮屏幕开始之前的鼠标点击之间的时间。实验一的方法证实了有效提示项的检索速度更快。作者通过听觉延迟的探测和探测刺激的即时反应的这种度量方法证实了有效回溯线索下项目的检索时间更快（线索有效性的主效应：F(1,21) = 55.6, P < 0.001,η2p=0.55] ）（图4C）。亮度对检测次数没有影响（F(1,21) = 5, P = 0.06,η2p= 0.16）。亮度与回溯线索有效性之间没有交互作用（F(1,21) = 3.8, P = 0.065,η2p= 0.15）

瞳孔痕迹测量

为了测试在工作记忆中对明亮和黑暗物体的定向注意所引起的瞳孔反应的自上而下的调节，作者比较了听觉线索产生后的瞳孔大小轨迹（见附录F i gSI）感兴趣的时间窗口在提示出现后的500ms到探测开始之间。听觉声音在被试之间是平衡的，重要的是，在FWE校正后，不论情况如何，不同声音提示下的瞳孔反应的大小没有显著差异（最小 P =0.27）。

作者将瞳孔分析只集中在有效的提示条件下的暗光栅和亮光栅上。中性提示条件不包括在内，因为在这种情况下，被试在工作记忆中持有两个项目，而在有效提示条件下只有一个。因此，这两种情况不能直接进行比较，因为瞳孔大小的任何差异都可能反映了工作记忆中所持有的物品数量的差异，或者反映了可能导致的困难或兴奋状态的不同状态。

为了比较两种情况下的瞳孔大小(暗提示和亮提示)，作者使用了置换检验，这种方法可以更加有效的对这种设计进行检验。与亮光栅提示的实验相比，在暗光栅被提示的有效提示实验中，在记忆延迟期间（距提示线索500ms后），瞳孔大小有较大的变化（图4D）。这一差异在提示后的899ms变得显著，直到探测刺激出现。这说明，暗刺激的听觉提示使得被试的瞳孔反应出现了调整，瞳孔放大。

为了补充这一分析，作者计算了亮项或暗项中从提示开始后500ms到探测刺激出现的实验中的平均瞳孔大小。配对样本t检验显示，当暗项和亮项被提示时，平均瞳孔大小存在显著差异（t(21) =6.6, P < 0.001）。暗项目会引起较大的平均瞳孔大小痕迹（图4E）。

因此，综上所述，实验1的结果表明，被试可以根据工作记忆中的亮度线索来确定注意力的方向，从而提高了回忆精度和反应时间。有趣的是，把注意力放在不同亮度的项目上也会导致自上而下地调节瞳孔大小，即使预期的探测刺激的亮度没有任何不同（绿点的亮度是恒定的）。

图4：实验1行为结果

注释：（B）平均精度即探测项目亮度（亮/暗）和线索类型（有效/中性）的差异。

（C）平均检索时间即探测项目亮度和线索类型的差异。

（D）线索对瞳孔直径的影响。呈现了这些轨迹之间的对比。与有效线索的亮光栅（红色条）相比，有效线索的暗光栅引起的瞳孔大小变化更大。阴影区表示被试内的标准误。

（E）与亮光栅被提示相比，在暗光栅被提示的实验中从提示线索开始后500 ms到探测刺激出现的平均瞳孔大小更大。误差条表示被试之间的SEM，即标准误。*P < 0.05， **P < 0.005。

实验2：注意刺激的亮度无关任务的瞳孔反映

在实验2中，作者试图重复实验一的结果，并进一步考察，即使刺激亮度不是定向注意或报告的相关特征（如实验1所示），瞳孔轨迹大小是否发生自上而下的调节，因为听觉提示线索和亮度之间的关联可以根据提示线索被回忆起来。为此，空间回溯线索被用来操纵工作记忆中的注意，被试再次报告光栅方向（图2）。这里在空间记忆中的亮度线索完全是额外的信息，而不是被试所要注意的信息。

行为测量：

重复测量方差分析测试了被试内的线索有效性（有效vs.中性）、探测光栅的侧面（就是那个半圆所指的方向，右vs.左）和探测项目的亮度（暗vs.亮）的关系（见附录Fig SI，S1是反应误差混合建模）。精确的测量表明与中性回溯线索相比，空间回溯线索具有可靠的优势(图5)（提示线索的主效应，F(1,22) = 7.8, P = 0.011,η2p= 0.26）。侧面没发现主效应（F(1,22) = 1.7, P = 0.2,η2p= 0.06），探测刺激的亮度没有主效应出现（F(1,22) = 0.13, P = 0.72,η2p=0.009），各个因素之间没有交互作用（线索×侧面 F(1, 22) = 0.102; 线索×亮度: F(1, 22) = 0.029;亮度×侧面: F(1, 22) = 0.222; 线索×侧面×亮度:F(1, 22) = 3.6）。

与中性线索相比，有效线索的反应时间有很大的优势。F(1, 22) = 26.02, P <0.001, η2p=0.54] (图5C)侧面没有发生主效应（F(1,22) = 4.1,P = 0.054,η2p= 0.015），亮度（F(1,22) = 1.8, P = 0.12），其他任何因素之间也没有交互作用（F(1,22) = 0.13, P = 0.72,η2p=0.002），任何因素之间没有交互作用（线索×侧面 F(1, 22) = 0.05,η2p=0.001; 线索×亮度:F(1,22) = 0.09,η2p=0.003; 亮度×侧面: F(1,22) = 3.9,η2p=0.02;线索×侧面×亮度: F(1, 22) = 0.86,η2p=0.005）

瞳孔轨迹

为了根据线索刺激的亮度来分析瞳孔反应，作者基于线索刺激的亮度而不考虑其侧面因素，重新组织了有效线索条件下的实验（（见附录Fig.SI。S2B用于整个实验期间的原始瞳孔跟踪）。感兴趣的时间窗口是线索呈现后的500ms到探测刺激出现。

这就产生了两种条件，亮光栅或暗光栅是注意的焦点。使用实验1所述的方法进行比较。在工作记忆保持期间，暗刺激被提示的实验比亮刺激被提示的实验产生更大的瞳孔反应（图5D）。这一差异从听觉线索出现后的1065ms一直显著，直到探测刺激出现为止。

与实验1一样，所有的听觉线索都能引起瞳孔反应，但其大小不受不同线索声音的影响（与线索条件无关，最小P=0.09）。此外，在FEW校正后的任何时间点，左右提示项的瞳孔反应大小均无显著性差异（最小P=0.07）。

为了补充这一分析，计算了从线索开始后500ms到亮项或暗项被提示实验中的探测刺激出现的平均瞳孔大小，类似于实验1。配对样本t检验显示，当暗项和亮项被提示时，平均瞳孔大小之间存在显著差异[t（22）=2.1，P=0.048]。如实验1所示，较暗项引起较大的平均瞳孔大小（图5E）。

总之，这些研究结果复制了根据提示项的亮度瞳孔反应自上而下的调节。值得注意的是，即使亮度与基于刺激位置的注意力定向无关，也与光栅定向的行为报告无关，这种影响还会发生。亮度只是工作记忆中存储的一个额外的附带特征，而被试仍旧存在的更具提示项的亮度来对瞳孔大小进行调节，表明构成工作记忆中提示项的特征之间存在某种程度的整合。

图5 实验2行为结果

注：（B）平均精度即探测项某侧（亮/暗）和线索类型（有效/中性）的比较。

（C）平均检索时间即探测项的某侧和线索类型的比较。

（D）线索对瞳孔直径的影响。呈现了这些轨迹之间的比较。与有效线索的亮光栅相比，有效线索的暗光栅引起的瞳孔大小变化更大。阴影区表示被试内的标准误。

（E）与暗刺激被提示的实验相比，在亮刺激被提示的实验中，从提示线索开始后500 ms到探测刺激出现的平均瞳孔更大。误差条表示被试之间的SEM，*P<0.05和**P<0.005。

实验3：不同亮度刺激注意动态变化下的瞳孔反应。

在实验3中，作者测试了工作记忆中不同亮度的刺激之间的注意转移时，是否瞳孔反应自上而下的调节可以灵活地更新（图6）。当被试应该优先排序记忆中的亮点位置的左右时，作者通过操纵时间预期来对目标反应进行灵活调整。探测刺激出现的时间表示可能有要探测的项目。对于给定的一组被试，如果探测出现得早（1s后），最有可能探测左边的项目（80%有效性）。如果探测刺激出现晚（3s后），则右边的项最有可能被探测（80%有效性）。其余被试的探测顺序被逆转（先右后左，也就是我们之前提到的被试间平衡）。

任务设计，改编自van Ede等人，使作者探索被试是否根据所学的与实验相关的时空规律来动态转移注意力，以及瞳孔反应是否随着不同亮度的刺激进入和离开注意力焦点而做类似的动态调整。在这个设计中没有使用外部注意线索，这使得作者能够在没有任何听觉线索的情况下测试瞳孔大小的变化。如实验2所示，刺激亮度与任务无关，只是工作记忆中的一个额外因素。

行为测量

重复测量方差分析测试了当刺激被探测（早和晚探测时间）及时间期望的有效性（有效与无效）的被试内效应（图6B；见附录SI，S 1是反应错误的混合模型）。

与探测刺激出现较晚相比，探测刺激出现早的实验中测量精度明显更好（F(1, 22) = 20.8, P <0.001,η2p= 0.49），以及按预期间隔出现的实验效果更好（F(1, 22) = 15.03, P=0.001,η2pp= 0.41）这两个因素之间没有交互作用（F(1, 22) = 0.9,P = 0.7,η2p= 0.004）。检索时间（图6C）显示了类似的优势模式，早出现的探测刺激实验中反应更快[F（1，22）=38，P<0.001，η2p=0.63]和按预期间隔出现的探测刺激的实验中反应更快（F(1, 22) = 6.8, P =0.016,η2p= 0.24）。两个因素之间也没有明显的交互作用（F(1, 22) =1.1, P = 0.3,η2p= 0.05）。

作者没有将亮度作为其中的一个因素，因为一旦这个因素也包括在内，实验次数就很少（因为顺序和亮度是相关的）。然而，为了检验记忆性能亮度的影响，作者进行了两个单独的被试内方差分析，其中包括实验被探测的时间（早与晚）和被探测的亮度（暗与亮）。在精度上，亮度主效应不显著（F(1, 22) = 1.8, P = 0.2,η2p= 0.04）在检测次数上也不显著（F(1, 22) = 0.05, P =0.8,η2pp= 0.005），在两个记忆被探测的实验中，亮度和时间之间没有交互作用，（精度: F(1, 22) = 3.9, P= 0.06,η2p= 0.11;检测次数: F(1, 22) = 0.75, P= 0.4, η2p= 0.08）。

瞳孔轨迹

为了分析瞳孔反应，根据每个时间段最相关项目的亮度（不考虑预期侧）重新组织了实验。600个实验中的第一秒被分为两个条件，这取决于亮的或暗的项目是否在相关的一边。后一个时间间隔仅针对探测刺激出现晚的实验（300次实验）进行分析。实验被分为亮的光点或暗的光点占据注意力的试验。因为痕迹是在预期期间分析的，所以没有必要考虑线索的有效性（见附录SI，,Fig. S3用于早期和晚期的瞳孔大小跟踪实验）。考虑到在本实验中，在编码时已经对1个刺激进行了优先级排序，因此将整个记忆延迟期作为感兴趣的时间窗口。

在延迟的早期和晚期都观察到了瞳孔大小的调节，这是根据应该成为注意力焦点的项目的亮度进行的（图3D）。在延迟间隔的早期，在延迟期的645到824 ms之间差异显著。与之前的实验一样，当有较暗刺激时，瞳孔的大小会更大。如果没有探测刺激出现，注意力就会转移到另一个刺激上。在延迟的后期，瞳孔大小也发生了变化，在1071到2255ms之间变得明显不同。和以前一样，当暗刺激出现时，瞳孔会相对放大。

在补充分析中，作者测量了早期（500到1000 ms）和晚期（1500到3000 ms）两个感兴趣时间窗口的平均瞳孔大小，以比较早期探测亮刺激和晚期探测暗刺激的实验与反向预期（暗早期、亮晚期）的实验的反应。

重复测量方差分析测试了预期项目的亮度（暗与亮）和时间窗口（早与晚）的主效应和交互效应。暗刺激的平均瞳孔大小明显较大[F（1，23）=19.6，P<0.001，η2p=0.47]，且预期时间主效应不显著[F（1，23）=1.8，P=0.2，η2p=0.07]或两个因素之间的交互作用不显著[F（1，23）=0.15，P=0.7，η2p=0.007]，这说明无论时间间隔如何，选择暗光栅都会导致较大的瞳孔大小。对照分析证实，在延迟期的早期或晚期，瞳孔反应与刺激的空间位置无关（最小P=0.07）。

根据瞳孔调节的程度所预测的记忆误差

为了研究被试的行为表现与瞳孔大小之间的关系，作者观察了在最后1000ms内，通过实验间标准测量误差（度）和平均瞳孔大小跟踪的变化。在实验1和2中，瞳孔轨迹的平均值从线索呈现后1000 ms开始计算，直到探测刺激出现；对于实验3，从早期探测刺激就开始，因为其属于整个记忆延迟阶段。由于误差被用作测量成绩的指标，所以在暗刺激的项目的实验中，成绩与瞳孔大小之间的关系为负，在暗示颜色较浅的项目的实验中，成绩与瞳孔大小之间的关系为正。采用混合效应方差分析（附录SI,Fig.4 ）。

在3个实验中，提示亮刺激和暗刺激的实验之间的平均相关系数存在显著差异[亮度主效应：F（1，65）=9.69，P=0.003，η2p=0.113]（见附录SI，Fig.S4）。第4节）。实验[F（2，65）=0.006，P=0.99，η2p=0]或实验与亮度的交互作用[F（2，65）=0.017，P=0.98，η2p=01]均不显著。实验3的晚期探测条件也出现了类似的调节模式。这些结果表明，在瞳孔反映线索项目的实验中，记忆表现得到改善。

图6 实验3反应时比较

注释：（B）探测时间（早与晚）和探测类型（有效与无效）函数的平均精度;

（C）探测时间（早与晚）和探测类型（有效与无效）函数的平均检索时间。

（D）时间效度对瞳孔直径的影响。显示了这些轨迹之间的比较。在早期和晚期的探测时间里，与亮光栅相比，注意焦点中的暗光栅引起了较大的瞳孔尺寸变化。阴影区表示被试内的标准误。

（E）早期和晚期时间窗的平均瞳孔大小，在这两个时间窗中，暗或亮的项目都会被探测到。误差条表示被试之间的SEM。

总结：

在本次研究中，作者通过三个在逻辑线索上递进的实验分步骤证明了即使当注意定向线索与刺激亮度无关时（即判断刺激定向的工作记忆任务不需要亮度信息时），瞳孔大小仍旧会根据视觉空间记忆的整合出现自上而下的调节，对暗度高的刺激出现瞳孔变大的反应。此外，瞳孔的相对扩张和收缩是动态发生的，并随着时间期望的变化而变化。

本次实验证明瞳孔的反应是由认知因素自上而下控制的，因为在这个研究中没有进一步的视觉刺激线索的出现。这表明，感觉记忆对于认知调控极为重要。

原文：

Modulation of the pupillary response by the content of visual working memory