代表自己周围环境的认知地图对于空间导航是必需的。但是,与其构成要素(例如各个地标)相比,由各个要素之间的关系构成的相干空间信息的神经基质在很大程度上仍然未知。本研究调查了大脑如何在一个由三个物体的相对位置所指定的虚拟环境中编码类似地图的表征。表征性相似度分析显示,当参与者将自己置于环境中进行自我定位时,海马状突起(HPC)会产生基于物体的空间表征,而当他们回忆目标物体相对于自身身体的位置时,内侧前额叶皮层(mPFC)会产生基于物体的空间表征。在记忆过程中,两个区域之间的任务相关功能连接性增加,这意味着HPC和mPFC之间交换自定位和目标定位信号。基于物体的认知地图(它可以由物体形成连贯的空间信息)可以在导航过程中被HPC和mPFC用于补充功能,并可推广到其他认知方面。
在一个我们熟知的空间环境中,当我们回忆一个物体位置时往往需要同时回忆包括自己和其他空间元素在内的整个空间环境,我们把它称为“认知地图”(Tolman 1948)。以往研究已经发现了一些组成认知地图必要空间元素的神经表征,例如内侧颞叶的位置细胞和方向细胞对自我位置和自我面朝方向的表征(O'Keefe and Dostrovsky 1971;Vass and Epstein 2013)。然而一张认知地图由多种空间元素构成,一个完整空间的神经表征还有待探索,同时,同一张认知地图可以被用来完成不同的空间任务,例如定位自己的位置和定位一个物体的位置,大脑如何在不同任务下使用认知地图也同样有待验证。
为了回答这些问题,我们设计了一个基于3D游戏引擎的全新空间记忆任务(Fig. 1a)。每个任务试次中,被试以第一人称视角向3个卡通玩偶行走并停在玩偶中间(walking period)。其中,3个玩偶独特的相对空间位置被定义为地图(Fig. 1b)。而后,被试需使用认知地图信息在面朝方向变化后定位自己的位置(facing period),以及定位一个物体的位置(targeting period)。
Fig.1
上图中 (a)展示的是空间记忆任务。被试在每个试次经历3个阶段:walking阶段,被试朝向3个卡通玩偶行走最终停在玩偶之间的圆形木板上;facing阶段,屏幕上呈现一个玩偶,提示被试所面朝的方向发生变化,且当前面朝该玩偶;targeting阶段,另一个玩偶的照片在屏幕上呈现,被试需定位该玩偶相对于自身的方向,并稍后做出选择。(b)每一张地图被定义为3个玩偶独特的相对空间位置。(c)对于每一张地图,被试将经历从4个不同的方向走向3个玩偶。虽然地图是相同的,经历的空间刺激不同。
Fig.2
表征相似度分析发现,当定位自己位置时,认知地图由内侧颞叶的海马表征,而当定位物体位置时,认知地图被内侧前额叶表征(Fig. 2)。该结果首次为基于多个物体(例如人类)构成的认知地图神经表征的存在提供了实验证据,为后续的空间认知研究提供了方向(例如基于移动物体认知地图形成的神经机制)。
MTL中行走方向和字符识别的神经表示
上图为MTL中行走方向和字符识别的神经表示。(a)解码行走方向示意图(左)和面向(中)和瞄准(右)期间的字符标识的示意图。(b)PRC在两个期间选择性地编码角色标识,但对行走方向不进行编码。PHC、PPA和HPC对字符标识和行走方向进行编码。(c)在两个时期内,显示了位于lPFC的行走方向和特征识别聚类(簇)。
认知地图上自我定位的神经表征
上图为认知地图上自我定位的神经表征。(a)解码参与者自我定位的示意图表示。(b) 在面对时期,即使使用更大的阈值,也没有发现聚类。在靶向期间,在MTL(双侧HPC,PHC和左ERC)和自我活动区域(下顶叶皮层,RSC和枕后皮层)中发现了簇。
以自我为中心的目标位置的神经表示
上图是以自我为中心的目标位置的神经表示。(a)左面板:解码目标字符以自我为中心方向的示意图。右图:在大范围的脑区显示簇(P<0.001,初始阈值;P<0.05,为多次比较校正过的簇)。许多簇属于以下三个功能网络之一:默认模式网络、额顶叶控制网络和背侧注意网络。(b) 基于ROI的RSA显示,在“相同”条件下,相似度比mPFC中的机会水平高得多(c)左面板:解码目标字符的圆方向示意图。右面板:即使使用自由阈值也未显示簇。
作者表示,与之前的记忆/导航研究不同,之前的研究使用由固定地标(如商店)和/或景观(如山脉)组成的空间环境来研究大脑功能(Bird et al.2010;Woollett和Maguire 2011;Schinazi等,2013;Chadwick等人2015;Brown et al.2016)。而他们这项研究使用了一个仅由移动物体构建的空间环境,这些移动物体可以成为自我定位的目标和参考以及确定自身周围空间(即地图)的移动物体构建的空间环境。这项任务设计帮助实验人员能够提取由最少的基本成分组成的空间环境的心理表征。由于该方法简单易行,对将来研究认知地图的构造和功能机制的研究很有用。
本研究发现了我们周围物体指定的空间的神经表示。这种基于对象的认知图似乎与HPC中自我定位的表示相互作用,并介导mPFC中以自我为中心的目标位置的选择,这将有助于我们达到目标位置。除了空间导航外,基于对象的认知图的存在还可能为我们提供与背景分离的人的空间表示,这可能有助于我们的社交互动(Damasio等,1994;Stolk等,2015)。以及情景记忆的编码和检索(Tulving 2002;Squire and Wixted 2011)。
论文信息:
Medial Prefrontal Cortex Represents theObject-Based Cognitive Map When Remembering an Egocentric Target Location