ISME-空间自组织微生物群落模式多样化的成因

Journal: ISME

Published: 15 February 2021

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https://www.nature.com/articles/s41396-021-00942-w

摘要

微生物群落通常由不同的相互作用的基因型组成，这些基因型在空间上非随机排列(即空间自组织)。尽管空间自组织对这些群落的功能、生态和演化具有重要意义，但其潜在的决定因素尚不清楚。

本文对由两个同基因菌株组成的合成群落进行了实验、建模和数学模拟。研究发现两种不同的空间自组织模式在相同的长度和时间尺度上出现，表现出模式的多样化。这种模式多样化不是由初始环境异质性或种群内遗传异质性引起的，而是非遗传异质性中个体初始空间位置的局部差异造成的。

当种群内没有初始环境异质性或遗传异质性时，微生物空间自组织的模式多样性也会出现，并影响群落水平的特性。

背景

阐明空间自组织的潜在决定因素对于我们基本理解微生物群落的功能、生态和进化，以及调节和控制群落水平的特性具有重要意义。

给定一组基因型和空间上相同的初始环境，我们可能期望在特定的长度和时间尺度上出现一个单一的空间自组织模式，其中模式是由初始环境条件和不同基因型之间发生的相互作用决定的。然而这一期望并不总是能够实现(图1)。

两株转基因的同基因互养突变体环境中含有硝酸盐(NO3−)作为生长限制资源,其中一种菌株将硝酸盐还原为亚硝酸盐(NO2−)(生产者)，而另一种菌株则还原亚硝酸盐(消耗者)。利用该系统发现两种不同的空间自组织模式同时出现(白色箭头和绿色箭头;图1bc)

一种模式是“生产者优先”，生产者位于扩张边界，在消费者之前扩张(图1ab，白色箭头)。然后消费者利用生产者形成的生物量形成分形结构的分支模式(图1ab，白色箭头)。该模式的一个特征是分支的方向主要是朝向扩展的边界(白色箭头;图1 c)。

第二种模式是“消费者优先”，此时消费者处于扩张边界，生产者和消费者几乎同时扩张(绿色箭头;图1c)。该模式的一个特征是分支的方向是相反的，主要指向膨胀的起源(绿色箭头;图1c)。

这两种不同的模式出现在相同的长度和时间尺度(图1c)，表明“生产者优先”和“消费者优先”模式都是交互作用的结果。

图1研究使用的两株微生物。A实验系统由两个Pseudomonas stutzeri的等基因突变体组成。该生产者包含一个nirS基因的功能缺失，可以还原硝酸盐(NO3−)，但不能还原亚硝酸盐(NO2−)。消费者含有narG基因的单一功能缺失，可以还原亚硝酸盐，但不能还原硝酸盐。箭头表示每个菌株的代谢过程。B生产者表达青色荧光蛋白基因(蓝色)，消费者表达绿色荧光蛋白基因(绿色)。内部包含生产者和消费者细胞混合良好的圆形区域是接种区，外部包含生产者和消费者细胞空间组织模式的环状区域是扩展区。最初的生产者和消费者比例为0.5。白色箭头表示有代表性的“生产者优先”模式，绿色箭头表示有代表性的“消费者优先”模式。C扩展区域的放大。

看了几遍才看明白。注意白色箭头指的绿色是从细胞开始往外长的，类似分型的结构；但是绿色的是从外面朝着细胞方向长的。

初始环境空间同质，为什么两种不同的空间自组织模式在相同的长度和时间尺度上出现?

一种假设是种群内存在遗传异质性。可能存在具有不同生物学性状的遗传变异，因而受不同的确定性规则支配，这些变异导致了观察到的模式多样化。

第二种假设是种群内存在非遗传异质性。非遗传异质性可能由至少三种不同的过程引起。

第一种是邻近效应，当个体在表面上的分布不均匀时就会发生这种效应。例如个体随机分布在一个表面上，邻近个体之间的距离就会存在局部差异。反过来这可能会影响局部环境条件和细胞之间发生的机械和生物相互作用，从而调节局部表型特性。

二是种群内的随机表型异质性，即在遗传同质的种群内，由于随机基因表达等机制，不同个体表现出不同的表型性状。随机表型变异可能因此出现，表达不同的生物学性状。

第三种是人口统计学效应，如细胞年龄或历史的差异。区分邻近效应、随机表型异质性和人口统计学效应可能非常困难，因为这三种效应都可以产生表型变异。

本研究的目的是调查是否遗传或非遗传异质性控制着多样化的空间模式。

结果

1. “消费者优先”模式相比于“生产者优先”是少数模式。

2. “消费者优先”模式的数量取决于初始细胞密度。

改变初始生产者比例，同时保持生产者和消费者的总初始细胞密度不变，从而允许避免修改总初始细胞密度可能导致的潜在混淆效应。当初始生产者比例为0.5时，两种不同模式的特征出现，其中“消费者优先”模式是少数模式(图2B)。当始生产者比例为0.98时，“消费者优先”模式完全消失，而“生产者优先”模式占据了整个扩张区域(图2A)。相比之下，当生产者比例为0.001时，“生产者优先”模式完全消失，而“消费者优先”模式占据了整个扩张区域(图2C)。

图2初始生产者比例的影响。生产者表达青色荧光蛋白(蓝色)，消费者表达绿色荧光蛋白(绿色)。初始生产者比例 (A) 0.98， (B) 0.5和(C) 0.001。

3. 邻域效应是观测到的模式多样化的原因之一

在某些空间位置，生产者可能一开始就足够靠近扩张边界，这样消费者就不会在物理上阻碍它们的扩张。生产者细胞首先扩张，消费者细胞随后扩张，形成“生产者优先”模式(白色箭头;图4b)。然而在其他空间位置，生产者细胞最初可能位于消费细胞群的后面，这样消费细胞就会在物理上阻碍生产者细胞的扩张(绿箭头;图4b)。

这些消费细胞的聚集可以纯粹由于这些细胞的随机初始空间位置而发生，这个过程被称为泊松聚集。生产者细胞随后将推动消费者细胞向前扩展，产生“消费者优先”模式(绿箭头;图4 b)。该假说假设，在我们合成的微生物群落产生的密集膨胀的微生物菌落中，细胞推挤是细胞运动的主要形式，这一假设得到了大量实验和理论研究的支持。

如果生产者细胞最初远远超过消费,那么“消费者第一”的模式应该很少(图4)。这是因为存在较少的消费细胞来创造必要的细胞簇，这些细胞簇在物理上阻碍生产者细胞的扩张，因此生产者细胞可以立即扩张，从而产生“生产者优先”模式(图4A)。

相反，如果消费者最初的数量远远超过生产者，那么“消费者优先”模式应该会变得更多(图4C)。这是因为有更多的消费者细胞存在，从而产生必要的细胞群，这些细胞群在物理上阻碍生产者细胞的扩张，因此生产者细胞必须推动消费者细胞向前，从而产生“消费者优先”的模式(图4C)。

图4个体细胞初始空间定位的局部差异如何促进空间自组织模式的多样化的概念模型。生产者蓝色，消费者绿色。初始生产者比例为(A)接近1，(B)接近0.5，或(C)接近0。白色箭头表示“生产者优先”模式，绿色箭头表示“消费者优先”模式。从左到右的水平面板描绘了随着时间推移图案的形成。

生产者和消费者的初始空间分布的细胞可以被认为是一个泊松过程的实现。这一过程偶然地产生了消费细胞群，这些消费细胞群的发生用均值和方差为λ的泊松分布来描述。消费者群体的数量和方差以对数线性的方式依赖于消费者的初始比例。随着消费者的初始比例增加，消费者集群发生的概率也增加。这反过来增加了形成“消费者优先”模式的可能性，并增加了“消费者优先”模式的预期数量的方差。

4. 不同的空间自组织模式具有不同的群落属性

测试了不同的模式是否有不同的扩展速度。

第一，“消费者优先”模式(绿色箭头;图1c)比“生产者优先”模式(白色箭头;图1c)扩张的更远；

第二，“消费者优先”模式的宽度在扩展方向上增加(绿色箭头;图1 c)。

讨论

1. 人们普遍认为不能单独使用空间格局分析来推断不同物种或菌株之间的相互作用。这是因为不同类型的相互作用和过程在原则上可以导致在定性甚至定量上相似的模式的出现。

但本文的研究结果表明即使在一个初始空间均质的非生物环境中，两个物种或菌株之间发生单一的相互作用，模式多样化也会发生，多种空间自组织模式也会同时出现。

因此为了结论性地推断物种或菌株之间的相互作用，空间模式分析可能必须与实验操作和/或数学模拟相结合，明确解释可能的生物或非生物异质性、作用于个体的物理/机械相互作用，以及这些个体的初始空间位置。

2. 此外，研究确定了一种潜在的普遍机制，解析了一种尚不为人所知的生物多样性类型：空间格局多样性。本地空间定位差异的个体可以产生多个空间自组织模式,而这些不同的模式有不同的结构特点和行为特征。本文认为空间格局多样性是生物多样性理论研究中一个重要而又被忽视的方面，将空间格局多样性理论引入到生物多样性理论中可以为生物多样性的预测提供新的思路和方法。