基因日签【20211125】第27章噬菌体策略-小结

2021 11/25基因日签

噬菌体策略-小结

第27章 噬菌体策略 小结

烈性噬菌体有一个裂解生活周期，在这个周期中，它先感染一个细菌，随后产生大量的噬菌体颗粒，裂解细胞，最后释放病毒。有些噬菌体也可以溶源形式存在，在这种情况下，噬菌体基因组整合到细菌染色体中，像细菌的任何其他基因一样，以惰性、潜伏的方式遗传下去。

裂解感染一般分为三个时期。第一时期少量的噬菌体基因由宿主RNA聚合酶转录，这些基因中的一种或更多所编码的产物是调控第二个时期基因表达的调节物；这个模式在第二个时期又被重演，第二个时期的一个或更多个基因所编码的产物是第三个时期基因表达所需的调节物。前两个阶段的基因编码噬菌体DNA复制所需的酶；最后一个阶段的基因编码的是噬菌体颗粒的结构成分，而在晚期阶段，早期基因通常被关闭。

λ噬菌体基因被组织成簇，它通过单个的调控事件控制表达。即早期基因N编码一个抗终止子蛋白，允许从即早期启动子PR和PL向左和向右转录迟早期基因群。迟早期基因Q有相似的抗终止作用，允许晚期基因从启动子P'R转录。cⅠ基因的产物是一个λ噬菌体阻遏物，该蛋白质作用于操纵基因OR和OL来分别阻止启动子PR和PL的使用，通过表达cⅠ基因，裂解循环被抑制，溶源性得以保持。一个溶源性噬菌体的基因组只表达cⅠ基因，启动子是PRM。

每一个操纵基因含有三个λ噬菌体阻遏物结合位点。每一个位点都是回文结构，由两个对称的半位点组成，λ噬菌体阻遏物以二聚体的形式行使功能。每个半位点与阻遏物的单体相接触。阻遏物N端结构域含有一个螺旋-转角-螺旋基序，负责与DNA接触。C端结构域是形成二聚体所必需的。N端和C端结构域之间断裂可引发诱导，这种切断阻止了DNA结合区形成有功能的二聚体形式，从而降低了它们与DNA的亲和力，因而不能维持溶源性。

螺旋-转角-螺旋基序也存在于其他DNA结合蛋白中，包括λ噬菌体的Cro蛋白，它与同样的操纵基因相结合，但对于单个操纵基因位点的亲和力有不同，这是由螺旋-3的序列决定的。

λ噬菌体阻遏物合成的建立需要启动子PRE，此启动子由基因cⅡ产物激活，而cⅢ产物能稳定cⅡ产物使之不被降解。通过关闭cⅡ和cⅢ基因的表达，Cro蛋白起作用，阻止其进入溶源性。阻遏物通过关闭除自身以外所有基因的转录而发挥作用，从而阻止进入裂解周期。裂解和溶源的选择依赖于在特定感染下究竟是阻遏物还是Cro蛋白占有了操纵基因，在感染细胞中cⅡ蛋白的稳定性是产生不同后果的首要决定因素。

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