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走神如何在动态功能连接中表征

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用户1279583
发布2023-03-08 16:44:26
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1.前言

我们称之为“思维”的大脑的这种小波动有多么特殊的特权,我们必须因此使它成为整个宇宙的模型?-- David Hume, 1779

什么构成了单元“思维”?虽然没有明确的共识,但可以在不同的时间尺度上描述思想,从近乎瞬时的体验到几秒长的连接元素流(见Jame,1890详细讨论)。我们大部分思维的一个标志性特征是自发性——内容的波动在没有意识控制,并且独立于直接的感官环境。

走神是一种自发思考的形式,相对不受认知控制的约束和引导(Christoff et al., 2016)。随着脑区和网络的作用被定义为自发思维的各个组成部分,“走神” 的神经科学开始蓬勃发展。然而,经常被低估的是,大多自发性大脑活动并不代表即刻的思维活动。神经活动中可能具有“特权”的极小部分——正如Hume所说——在代表当前意识体验方面,只有与大脑的其他正在进行的功能一起考虑时才能得到充分理解。

大脑活动在生命的各个阶段和状态中都在不断波动。虽然这种持续的波动自从对神经活动进行电生理测量(Caton,1875 ;Berger,1929 )以来就得到了承认,但直到最近,对人脑自发活动的研究才成为人们感兴趣的主流话题(见Fox and raichle, 2007综述)。功能性神经成像为大脑活动提供了一个非侵入性方法,揭示了大脑的每个部分都显示出与更广泛脑网络的持续的功能连接(functional connectivity,FC;时间序列之间相关),促使人们更加重视将大脑理解为一个动态、复杂的网络(Sporns,2012)。

“静息态”功能磁共振成像,在这种状态下,受试者通常在无任务状态下清醒地躺着,让思绪游走,已经成为一种常见且有效的方法识别功能连接。传统分析进行几分钟长的时间序列的单一相关。虽然适用于在全局识别有组织的大脑网络活动,但走神的一个关键组成部分是走神本身——在秒级或亚秒级的时间尺度调节意识内容变化的过程(见Christoff ,2016 综述)。因此,需要使用对大脑网络波动的时间分辨敏感的方法和分析来解开走神的神经机制。

动态功能连接(dynamic functional conectivity, dFC)分析(Hutchison et al., 2013a; Calhoun et al., 2014)是一种用于在接近意识内容可能发生波动的速度的时间尺度上表征网络级通信的自发变化的新方法。在这里,我讨论了如何将走神视为dFC的一个组成部分。为了提供背景,我首先回顾了文献中传统上如何考虑走神和传统(静态或时间扩展的)静息态 FC 之间的潜在关系。然后,我对最初的 dFC 研究进行了类似的概述,并阐释了可用于捕捉走神的方法以及采用这些方法直接调查 dFC 走神关系的研究。最后,我根据 dFC 模式描述了一个描述自发思维活动的框架,并指出了存在的相关的未来挑战。

1.1 静态功能连接和走神

尽管走神在非任务状态时经常发生,跨越几分钟甚至更长时间的静息态FC(所谓的“静态”FC)最初在很大程度上被视为时走神的表征。开创性的,早期的功能磁共振成像研究显示左右人类感觉运动皮层之间的静息态FC, Biswal等人(1995)得出的结论是:“我们相信,运动皮层中演示的功能连接性是普遍现象,而不是由于“想象”机动任务。”其后,早期其他大脑系统的静息态研究,包括感觉和联合皮层,作者同样不建议除外走神或没有讨论其可能影响FC(Lowe et al., 1998; Xiong et al., 1999; Cordes et al., 2000; Hampson et al., 2002)。因此,与早期基于任务的 FC 神经影像学研究相反,后者表明实验条件和认知状态会影响大脑网络特性(Friston et al,1993),静息态 FC 反映由直接或间接解剖投射介导的大脑区域之间的状态独立自发连接(Xiong et al., 1999; Cordes et al., 2000)。

2003 年,Greicius 等人在称为默认模式网络 (DMN) 的大脑系统中报告了对静息态 FC 的更细微的解释。这个网络(包括后扣带皮层 (PCC)、内侧前额叶皮层 (mPFC) 和外侧顶叶区域)在与定向任务的各种状态下相比,与无任务状态更活跃的脑区表现出空间重叠(Shulman et al., 1997; Raichle et al., 2001)。鉴于在无任务状态下经常发生走神,Greicius 等人建议“......默认模式网络中与 PCC 相关的区域非常适合支持假定在静息态下正在进行的心理过程”,而他们建议其他内部 DMN 连接可能反映“......校准情感和自主状态所必需的更基本的(可能是潜意识的)处理”。因此,这一观点暗示了静息状态 FC 与持续意识内容之间关系的解剖学异质性——即使在一个网络内

随着静息态 fMRI 领域的快速发展,全脑静态 FC 得到了广泛的研究和比较。关于意识改变或丧失的研究如睡眠期间(Fukunaga et al.,2006 ;Horovitz et al.,2009 )、全身麻醉(Peltier et al.,2005 ;Vincentet al.,2007)、镇静(Greicius et al.,2008 )、植物人状态 (Guldenmund et al., 2012) 等揭示了网络 FC 的模式(包括 DMN 内的模式) 被调制但仍然经常强烈持久跨状态。此外,当受试者执行广泛的认知任务(FC 强度有一些任务特定的变化)时,发现静息状态下全脑静态 FC 模式的地形图非常相似(Greicius and Menon, 2004; Fransson, 2006; Cole et al., 2014; Krienen et al., 2014; Bellana et al., 2017)。尽管 fMRI 存爱局限性,但人体颅内电生理学证实,FC组织结构在静息态、任务和睡眠状态下持续存在(He et al., 2008; Nir et al., 2008; Keller et al., 2013; Ramot et al., 2013; Foster et al., 2015; Hacker et al., 2017)。

结合其他支持性证据(详见Fox and Raichle, 2007; Buckner et al., 2013),这些发现表明静态 FC 主要反映了独立于即刻发生的自发思维活动的“内在”功能架构。包括自发的神经元放电、兴奋性波动和神经化学过程的内在产生的活动在不归因于当前输入或输出的脑区之间发生协调时,就会导致FC(见Fox and Raichle, 2007; Deco and Kringelbach, 2016综述)。有趣的是,这种内在 FC 的概念与最初将静息状态 FC 解释为“一般(general)”现象一致 (Biswal et al., 1995)。这种解释也可以与早期认为大脑功能主要是内在的,而不是对感官环境( 见Llinas, 1988; Buzsaki, 2006; Raichle, 2010综述)的需求有反射性的观点相调和,因为大脑只占身体质量的~ 2 %,但持续消耗身体~ 20 %的能量。内在功能连接可以服务于一些涉及无意识加工的"管家"角色,例如维持连接的结构完整性、稳态功能以及用于解释和准备对传入的感觉输入做出反应的信息处理(见Fox and Raichle, 2007综述)。

鉴于静态FC在很大程度上反映了内在功能,对与静息脑活动相关的自发认知的关注受到了质疑(Hugdahl et al., 2015; Raichle, 2015b)。然而,反映在静息FC中的内在活动和意识内容的概念并不是互不相容的。静态FC模式可以可靠地识别一个稳定的、内在的、在个体内相对可重复的功能结构(Finn et al., 2015; Laumann et al., 2015; Wang et al., 2015),行为干预或训练可以导致细微但显著的FC改变(Waites et al., 2005; Lewis et al., 2009; Tambini et al., 2010; Kucyi et al., 2016b)。总的来说,证据表明,静息、静态FC是个体的类特质特征与当前行为状态的某种影响程度的组合度量。

因此,对于对走神的神经基础感兴趣的研究者来说,内在活动可以被认为是一个很大的"噪音"成分,而反映正在进行的意识内容的活动可以被认为是(相对较弱的)信号。据此,Fransson(2006)提出将静息态FC (特别是在DMN的背景下)划分为两个"概念层":一个反映有意识加工,另一个反映无意识(即内在)加工。概念层的思想与持续意识内容( Greicius et al., 2003)相关的区域异质性概念是一致的,但也暗示了单个区域对之间的连接既可以服从于内在活动,也可以服从于持续的走神,两者在给定的时刻都有不同的程度。

状态无关的内在活动的持续性对解释静息态FC所描述的与扫描后个体差异相关的自我报告的思维活动具有意义,涉及过去和未来的( Andrews-Hanna et al , 2010),社会认知(马尔谢蒂等, 2015),视觉和听觉意象( Doucet et al . , 2012 ; Gorgolewski et al., 2014 ; Chou et al., 2017)和抽象体验,如"心智不连续" (Stoffers et al., 2015)。这些研究揭示了不同的网络内部和网络之间的连接与自发思维的特定方面的相关性并不相同。然而,由于横断面设计,无法轻易推断出每个FC概念层的相对影响。例如,一个人的参与涉及社会认知的思维活动的一般倾向可以在很大程度上反映在内在 FC 中,或者在整个静息态扫描中发生的关于其他人的特定想法可以反映在 FC 的变化中(即,特质不能与状态分离)。为了深入了解思维波动背后的网络级活动,必须在单个个体中直接调查 FC 的变化,并且在比持续几分钟的时间快得多的时间尺度上进行调查。

1.2 动态功能连接的出现

脑区之间的交流在多个时间尺度上波动。虽然静态 FC 研究本质上假设时间在几分钟内是平稳的,但在研究主观体验中的个体内波动时,秒级和亚秒级的 FC 波动更受关注。在 fMRI 数据的典型 dFC 分析中,从不同的选定的、较短的时间窗口(有时窗口之间有重叠)中提取至少持续几分钟的大脑活动记录过程中的 FC, 然后可以获得任何给定区域对的 FC 波动的时间过程 [见 Preti et al.,(2016) 有关其他 dFC 方法的最新总结]。

术语“dFC”通常在该领域保留用于指代 FC 的自发变化(见Hutchison et al., 2013a综述)。因此,dFC 分析调查了 FC 的不同方面,与在主动驱动任务的背景下研究的那些方面或实验控制的认知状态(“心理生理相互作用”)相比(Friston et al.,1997)。动态 FC 研究通常涉及清醒的静息状态,但在行为和体验期间发生的自发的波动的随时间变化的 FC 也可被视为 dFC。

最初的人类dFC - fMRI研究为人们观察到的静态FC现象的时间属性提供了重要的见解。Chang 和 Glover (2010) 使用 dFC 分析发现,网络间负相关可能弱于典型的网络内正相关,因为网络间交互随时间变化很大。此外,也有研究表明全脑静息态FC构型随时间波动,但共同网络"状态"被间歇性重访(Handwerker et al., 2012; Liu and Duyn, 2013; Allen et al., 2014)。

最初的dFC - fMRI研究涉及几十秒量级的时间窗,部分时变FC可能是由于非神经噪声、扫描仪内头部运动等干扰因素或分析的局限性(Handwerker et al., 2012; Hindriks et al., 2015; Laumann et al., 2016)。然而,电生理记录(见keilholz, 2014综述)及其与持续认知功能(见Cohen , 2018)的关系提示BOLD dFC的神经基础。脑磁图研究也发现了毫秒级(de Pasquale et al., 2012; Baker et al., 2014)尺度的FC自发波动。因此,在分钟级别总结的静态FC可以从时间动态网络交互(见Hutchison and Morton, 2016; Breakspear, 2017; Cabral et al., 2017)的稳定性或灵活性的更快变化中建模和预测。

一个关键的问题来自于dFC无处不在的知识:网络状态的自发变化在多大程度上反映了内在活动,这种变化在多大程度上反映了个体当前的行为状态(例如,走神)?虽然最初的dFC研究没有包括自发行为输出的测量,但在无意识状态下的dFC研究中获得了重要的见解。Hutchison等人(2013b)的研究表明,清醒的人类和麻醉的猴子都表现出同源网络的BOLD FC的强烈波动。该研究证明了dFC存在显著的内在成分——正如早期的静态FC研究预期的那样——并排除了dFC单独由走神解释的可能性。然而,随后的研究发现,清醒状态下和全身麻醉状态下的dFC并不相同(Hutchison et al., 2014; Barttfeld et al., 2015)。例如,与无意识状态相比,清醒状态下的dFC被证明由更丰富的全脑网络状态组成(Barttfeld et al., 2015)。一致的是,在裸盖菇素诱导的迷幻体验中发现了dFC状态的增加,这涉及对正在进行的思维活动的限制减少。

总之,虽然改变意识的研究表明dFC包含一个强大的内在成分,但全意识状态可能具有网络动力学的”指纹(signature)"模式。然而,对持续意识状态的研究并不能直接洞察意识内容持续变化的神经表征。静息状态下发生的走神涉及难以推断的快速变化的内心体验的复杂序列,因此需要不同的研究方法。

2.研究走神和大脑活动的方法与注意事项

“走神”只是最近才成为科学兴趣的一个主流话题,一些作者将其归因于最近发现的DMN (Callard et al., 2013; Christoff et al., 2016)。然而,实证方法已经发展了几十年(Singer, 1966; Singer and Antrobus, 1972; Giambra, 1995; Smallwood and Schooler, 2006)并不断被完善。重要的是,心智游移特指包含有意识体验的过程,因此只能通过自我报告来直接捕捉。

在任何时间尺度上捕捉自发活动的产生是独特的挑战。为了准确地捕捉走神,自我报告可以用探测-捕获法( "经验取样")来评估,即在一定的时间间隔内询问被试正在进行的想法,或者用自我捕获法,即被试报告自己注意到的心智游移(见Smallwood and Schooler, 2006综述)或者,通常是在过去至少持续几分钟的时间里采用回顾式自我报告问卷让被试对发生的有意识的内容进行评估。当回顾式评估对于避免中断自发思想的流动至关重要这种评估可能会更好,但不能提供关于特定思想何时发生的及时准确的信息,并且通常会受到自我服务偏倚的影响(Fox et al., 2016)。关于走神的典型频率和内容的特质水平测量【例如。白日梦频率问卷(Singer and Antrobus, 1972)】可能表征个体差异,但也不能单独用于推断个体内部思想内容的动态变化。

探针法(Probe-)和自捕获法(self-caught)最适用于研究与动态大脑活动的关系,但存在一些局限性。尽管有更高的时间精度,这些方法通常仍然提供动态经验的横截面总结,可能在至少几秒钟内发生特定意识内容的多次变化。被试被问到的特定问题是需要考虑的,因为不同类型的探针可能会产生影响或潜在的偏倚。在经验取样中,常常简单地询问被试是否觉得自己的注意是在任务中还是在任务外,但"任务外"注意并不总是等同于走神(Stawarczyk et al., 2011a)需要对与刺激无关和与任务无关的思维维度提出具体的问题,以将走神与其他干扰因素分离开来,如由即时感觉环境驱动的干扰因素(见 Smallwood and Schooler, 2015综述)。此外,除了将思维定性为与刺激无关和与任务无关之外,还需要额外的确认来确定思维是自发产生的还是有意产生的(Seili et al., 2016)由于许多(如果不是全部的话)想法可能包含一个目标导向成分(即使不属于当前的感官环境),因此对走神意向性的主观评价必须谨慎地执行和解释。

对于结合了走神测量的大脑活动记录,在线经验取样(online experience sampling)是迄今为止首选的方法(Christoff et al., 2009; Kam et al., 2011; Stawarczyk et al., 2011b; Allen et al., 2013; Kucyi et al., 2013, 2016a; Maillet and Rajah, 2014; Kucyi et al., 2016a)

与其他方法相比,经验取样的优点在于它允许频繁的走神取样。尽管由于内省能力的可变性而产生了一些预期的"噪音",但研究中也出现了一致的发现,即在多个环境中徘徊的(在现有的fMRI研究中被定义为与刺激无关、与任务无关的思维)与DMN中的激活增加有关(Christoff et al., 2009; Stawarczyk et al., 2011b; Kucyi et al., 2013, Kucyi et al., 2016a)由于走神通常涉及关于过去和未来的自我相关的想法,这一发现与之前的研究一致:当人们积极思考过去的(特别是涉及自传体记忆),计划未来,并考虑其他人的观点时,DMN就会参与(见 Buckner et al.,2008; Stawarzyk and D’Argembeau, 2015)。

但关键的是,自发DMN激活(或减少失活)并不是走神的唯一标志。DMN在思维活动产生中的因果作用尚未得到证实(Foster and Parvizi, 2017)。DMN在无意识状态下表现出活动波动(见Raichle,2015a综述),并且DMN活动与某些行为输出的关联独立于与自我报告的走神的关联(Kucyi et al.,2016a)。此外,参与认知和感觉(例如,视觉表象)的非DMN区域也参与自发思维(见 Christoff et al., 2016)。与BOLD单变量激活分析用于暗示DMN在心智游移中的作用不同,dFC的研究解释了网络内和网络间的相互作用,从而为指向意识内容波动的神经特征提供了一个有希望的途径。

2.1 走神和dFC:至今的发现

已有研究较少考察个体内差异dFC与自我报告走神的关系。此外,现有的涉及经验取样的研究并不一定区分自发思维和有意思维等因素,也没有确认思维的刺激独立性或任务无关性等因素。尽管如此,这些研究在相当大比例的试次中确实捕捉到了自发(即满足作为dFC分析考虑的标准)的走神,因此在这里被认为是初步的见解。

在最初的尝试中,Christoff (2012)报告了在执行需要持续注意的任务时,与任务中的焦点相比,任务外思维的自我报告前10s的FC。DMN节点与其他网络存在潜在FC变化,但结果无统计学意义(在全脑水平未矫正)。在另一项疼痛刺激后经验取样的研究中,与疼痛( Kucyi et al, 2013)相比,注意远离的自我报告在探测前20s的FC有显著差异。具体来说,在远离疼痛(哪些被试报告为主要由于走神)的注意过程中,参与疼痛调制的关键脑干区域- -中脑导水管周围灰质表现出FC增强,超过其激活水平,并伴有多个DMN区域(图1A )。在另一项研究中,Mittner et al.(2014)发现,在连续的绩效任务中,在任务前40秒的时间里,非任务思维报告DMN - DAN反相关(图1B )。重要的是,与局部节点激活水平相比,这些网络的FC是逐次试验自我报告评级(Mittner et al., 2014)的独立预测因子。综上,这些发现暗示了DMN的网络内和网络间dFC状态在走神发生中的作用,同时也提示了其他网络的作用和情境(例如,远离认知任务与远离疼痛相比)的潜在影响。

图1 在自我报告的走神过程中,默认网络( default mode network, DMN )的动态功能连接( gunctional connectivity, FC )在秒级的时间尺度上。

A )在20秒期间,当被试报告他们的注意力远离疼痛(主要是由于刺激无关,任务无关想法) 时,导水管周围灰质(peri-aqueductal gray, PAG)与DMN区域的FC增加

B )在40秒的时间内,DMN内的正FC增加,DMN与包括背侧注意网络在内的负相相关网络( ACN )之间的负FC增加,当被试报告对正在进行的认知任务的非任务注意多于任务注意时。“特征激活”( y轴)描述了在多变量模型中,不同网络内和网络间区域对的FC对自我报告的任务外注意力的预测程度,包括其他特征,如局部节点内激活.mPFC=prefrontal cortex(内侧前额叶)

在另外一些研究中,通过对个体内部和个体之间的变异性进行合并分析,在分钟的时间尺度上从整体dFC得出的指标与自我报告的走神有关。这些研究揭示了dFC与长时心智游移状态的整体特征的相关性,而不是具体的意识内容。例如,Kucyi和Davis (2014)发现DMN区域(PCC和内侧颞叶子系统)之间,静息态~ 9 min的静态FC和FC变异性(30s滑动窗口内dFC的标准差)都与白日梦频率的特质水平个体差异有关。重要的是,静态功能连接的降低和功能连接变异性的增加在解释更多的白日梦频率方面各有特点。此外,在4个不同的~ 9 min的扫描中,包括感觉刺激后的思考探针,扫描中走神平均频率的个体内变化与相同DMN区域之间的FC变异性(而静态FC则不然)增加相关(图2A )。因此,整体走神增加的状态可能表现为DMN区域内更多的动态交流,而白日梦倾向的特征可能反映在静态FC中更能反映的内在活动中。重要的是,该研究表明,与静态相比,动态FC分析可能具有更好的预测个体变异性的能力。

比较静态和动态功能连接预测走神指标变异性的能力。

在最近的相关工作中,Chou et al( 2017 )使用回顾性静息态问卷( Delamillieure et al., 2010),在持续几分钟的fMRI扫描后,评估个体差异。

思维频率与听觉表象/内在语言、视觉心理表象以及描述意识内容的其他因素有关。除了将FC的个体差异与这些主观评分相关联外,他们还分析了第一半和后一半扫描期间FC的个体差异,可能的假设是心智游移随着时间的推移而增加。报告与体感知觉、听觉表象和视觉表象相关的想法频率较高的个体,随着时间的推移,某些区域对的FC变化较大。在所评估的90个脑区的交互作用中,mPFC、脑岛、感觉区和基底神经节的FC变化被涉及(图2B ),表明不同脑网络与走神之间关系的内容特异性

图2 .动态功能连接( Functional Connectivity,FC )与心智游移在分钟时间尺度上的个体内变化相关。

A )默认模式网络中的区域(左上角),以及它们的静态FC是如何在几分钟内计算的,而不是基于跨滑动窗口的区域间相关性的标准差(右上角)。在每个被试内的4次试验中,每次持续~ 9 min,涉及疼痛刺激和思维探测,FC的变异性而不是静态FC与正在进行的走神(底部)的程度相关。

B )与静息态扫描的前半部分相比,在总共几分钟的时间内,FC (主要增加了反相关)在第二个时间点出现变化的脑区对。在扫描的后半部分,当心智游移增加时,这些区域也显示出个体之间的FC差异,他们报告了频繁的体感知觉、听觉意象和视觉意象(类别依赖于连接对,如颜色编码)。

除了对自我报告的走神的直接研究外,还可以从行为输出的波动中获得初步的见解,这些行为输出可以部分地反映走神。例如,行为研究发现,自我报告的走神伴随着反应时变异性的增加(Stawarczyk et al., 2011a; Bastian and Sackur, 2013)、瞳孔直径波动(Smallwood et al., 2011; Franklin et al., 2013; Unsworth and Robison, 2016),以及心率变化(Smallwood et al., 2004)。事实上,在fMRI研究中,dFC状态在秒级的时间尺度上与持续的行为变异性( Kucyi et al., 2017)、瞳孔直径变化( Shine et al., 2016)和心率变异性( Chang et al., 2013)有关。事实上,在fMRI研究中,以秒为时间尺度的dFC状态与正在进行的行为变异性( Kucyi et al, 2017)、瞳孔直径变化(Shine et al., 2016)和心率变异性( Chang et al, 2013)存在个体内相关。当与涉及经验取样的dFC研究结合起来解释时,这些研究可能有助于揭示自发思维的大脑动力学。例如,自我报告的任务外注意(Mittner et al., 2014)和行为变异性增加的( Kucyi et al., 2017)都与DMN内节点之间的FC增加有关。

最后,与来自dFC的发现相辅相成的是来自神经影像学研究的经验取样和多变量模式分析( multivariate pattern analysis, MVPA )。通常在神经成像中,MVPA需要同时考虑每个区域或体素相对于其他区域的活动(见Haynes & Rees , 2006综述)。因此,MVPA提供了网络级通信瞬时状态的"快照",而dFC通常考虑跨多个样本的区域间交互,每个样本包含多个时间点。在fMRI过程中的经验取样,结合MVPA,揭示了清醒时静息态思维活动的情感方面体现在额叶皮层的不同活动模式(Tusche et al., 2014)而跨多个网络的分布式活动可能反映了自发的、自我报告的情绪状态( Kragel et al, 2016)。未来的研究需要刻画dFC与这些网络状态的横截面测量之间的潜在关系,这些网络状态与自发的想法和相关的品质,如情感。

综上所述,广泛脑网络的dFC参与了心智游移的发生以及自发思维过程中不同类型的意识内容。dFC与走神领域正处于起步阶段,在自发思维的特定dFC相关因素达成共识之前,面临技术和实践挑战。然而,重要的是,迄今为止的研究结果提供了可以指导未来假设、实验设计和分析的线索。

2.2 迈向心智游移的动态网络级描述

迄今为止,走神和大脑的研究的焦点主要集中在识别反映走神及其内容的局部区域激活。dFC的考虑将焦点转移到时变网络通信上,作为时变思想成分的关联。鉴于本文和其他地方总结的理论和实证考虑,一个具有以下关键原则的框架可以指导dFC和走神研究的设计和解释:

1.对于任意给定的一组脑区在任意给定的时间,反映意识加工的dFC的成分很可能代表了一个小的dFC总方差的百分比。最大的部分可能是由内在加工解释的,而另一部分可能是由自发的、无意识的认知过程(例如,记忆重放、警觉性波动等)解释的,而这些过程对走神的影响并不明确。

与自发脑活动(Fransson, 2006;Fox and Raichle, 2007)概念层中的概念一致,对走神的神经表征的任何综合解释都必须考虑和承认dFC的内在和无意识成分。在有相同感觉输入的情况下,走神和不走神的比较中,内在成分和无意识成分可能会被大量抵消。然而,如果想要检测自然发生的走神,在没有主观报告的情况下,来自意识和无意识过程的神经信号的模糊以及测量噪声是一个重大的挑战。

2.某些用于动态交流的解剖通路很可能优先参与心智游移。与关联皮层中的其他网络相比,DMN的区域在物理上远离主要感觉和运动区域(Margulies et al., 2016),这可能使这个网络非常适合处理与即时感觉无关的信息。尽管DMN的作用得到了本文所描述的初步dFC研究的支持,但几乎所有的脑区都可能在不同时刻参与意识和无意识过程(见Dehaene, 2014综述),并且DMN以外区域的dFC已经初步涉及到走神(Kucyi et al., 2013 ;Mittner et al., 2014 ; Chou et al., 2017)。因此,需要在特定功能的先验知识的指导下,进行解剖包容性分析,以全面调查走神的神经网络相关因素。

3.在走神过程中,一个"块(chunk)"的有意识的内容可能会在一个时间(Dehaene, 2014)被考虑。这些组块的定义可以在多个时间尺度上考虑。例如,在驾驶汽车出山然后进入隧道的自发想法中进行几秒钟的投入时,反映关于汽车及其速度的dFC可能会被完整地表征出来,但山的意象会被更短暂地表征出来。在选择dFC分析的时间窗口时,应考虑他们所经历的感兴趣的思维内容和估计速度

4.在对单个思维活动进行加工时,脑网络状态可能不仅反映了当前思维的内容,还可能反映了对其他潜在思维的抑制、对后续思维的准备、与该思维相关的情绪状态以及意识到该思维仅仅是一个(即,区分自发的走神、幻觉和梦境)思维。因此,dFC分析必须将意识内容的表征与正在进行但相关的过程的表征分离开来。

5.维持自发走神心流的过程,无论具体的意识内容如何,都希望在dFC中具有表征。虽然本文主要关注有意识的内容,但最近也有人强调,走神可以与其他形式的自发思想以及更多的自动约束的思想区分开来,比如在反刍(Smallwood, 2013; Christoff et al., 2016; Dupre and Spreng, 2017)中。在揭示dFC与走神的关联时,重要的是要将与有意识内容的关系从与保持该内容波动自发性的过程的关系中分离出来。

总之,自发走神的神经基础可以用大脑-网络活动结构来描述,这些活动结构由与时变相关的有意识内容(走神)、无意识认知和内在加工(图3)组成。将当前与有意识内容的相关性描述为"加权"意味着给定的一对区域可能同时进行无意识加工(例如,可能一直持续的内在活动)和有意识加工(暂时),每个区域都有不同程度的加工。有意识和无意识加工中的双重角色可能部分分离,例如在前馈和反馈/重复交流中,但也可能部分整合,有意识影响无意识过程,反之亦然。

图3 .假设三节点(黑点)网络在清醒、无任务状态下与有意识的走神(绿色,短点线)、无意识认知(橙色,长点状线条)和内在功能(蓝色,实线)具有自发、时变的功能连接相关性。对于每个因素,对给定节点对(以线强度表示)的贡献权重在3个连续但不同的时间窗口上显示不同。与其他类别相比,内在功能在功能连接中的差异最大。

在现有证据的支持下,这一视角表明了某些解剖沟通途径(例如在DMN中)在走神中的优先作用,但并不排斥,同时也暗示了一个区域的连通性随着时间的推移而在其与有意识内容的直接相关程度上波动。由此看来,思维的新颖性和多样性是自发走神的标志,会在整个网络层面产生,每个子网络在有意识和无意识加工中的功能具有高度的灵活性。相反,反刍会体现在重复的功能连接状态上,整体灵活性降低,并维持分离的子网络角色。

另一种假设是,在给定的解剖沟通途径内,反映内在和无意识功能的活动必须完全停止,才能让走神得以进行。然而,这里提出的框架与来自外部任务的证据是一致的,表明明确诱发的活动是线性叠加的,或者与特定区域( 这个区域通常定义为"区域(region)") (Fox et al., 2006, 2007; He , 2013)相互作用,而不是停止正在进行的内在活动。因此,持续的神经活动被提议与代表心智游移的活动进行交互,类似于与感觉和有意识驱动的认知功能发生的交互。

3. 结论和未来方向

为了充分了解自发的大脑活动是如何产生和维持的,有必要考虑心智游移,它估计占据了我们日常清醒生活的25 - 50 %(Klinger and Cox, 1987; Kane et al., 2007; Killingsworth and Gilbert, 2010)。虽然在分钟尺度上对FC的研究可以深入了解走神状态的全局方面,但dFC是一个很有前途的方法来揭示波动的意识内容的神经相关性。

对dFC至关重要的神经通信的关注,因为它是自发思想的基础,这与强调整合和区分信息的必要性(Tononi et al., 2016)或者信息的全局分布(Dehaene and Changeux, 2011)的当代意识理论在网络的长程连接是一致的,不同于强调单独的局部计算。迄今为止的研究表明,尽管dFC在很大程度上可以由内在活动来解释,但心智游移的各个方面都反映在特定的网络状态重构中。

对走神和dFC的研究不仅对研究自发思维的机制很有意义,而且对解释任何静息态的FC研究也很有意义。静息态功能连接( Resting-state FC )现已在几乎所有已知的脑疾病中进行了研究,主要假设该方法捕获了由于临床条件而系统改变的大脑活动的内在特性。更好地理解心智游移中的自发功能连接,在这类研究中被认为是一个有害因素(例如,伴随着头部运动),可以导致疾病内在神经基础的隔离。例如,在dFC神经标记中可以追踪到的心智游移受限的状态,可以在某些语境中使用,以强调内在FC的个体差异(也可见 Finn et al.,2017)。

重要的是,dFC分析可以用来识别走神的神经相关性,但不能用来推断神经特征(也就是说,对于产生体验来说是必要和充分的活动)。另一个缺点是fMRI是研究dFC最常用的工具,但在揭示方向性沟通或前馈和反馈连接的贡献方面受到限制。利用毫秒级(Baker et al., 2014 ; Khambhati et al, 2017)的电生理技术对dFC的研究可以为心智游移过程中频率特异性FC ( Siegel et al ., 2012 ; Foster et al., 2015)等动力学过程提供更深入的理解。单个位点的局部场电位中不同类型的频谱含量可以反映前馈(伽马频率)和反馈( alpha和beta频率)信号( van Kerkoerle et al . , 2014 ; Bastos et al., 2015),这可能是解剖区域在有意识心理和无意识过程中分离其同时作用的一种可能机制。对自发脑电"微状态"或持续~ 100 ms且与经典BOLD内在网络( Britz et al., 2010; Musso et al., 2010 ;Yuan et a., 2012)相联系的瞬时电生理事件的研究,可以提供洞察反应走神神经基础的dFC。dFC的相互作用与神经化学和细胞水平过程的相关性也需要进一步研究,如与走神相关的去甲肾上腺素系统的活动(见Mittner et al., 2016)。

dFC的因果重要性可以通过诱发活动进行更直接的研究,例如通过神经刺激产生特定的经验和网络状态的特异性变化。在临床环境中,颅内电刺激显示某些部位,如内侧颞叶,可能具有产生类似于在走神过程中自发思维的因果级别的重要性(Selimbeyoglu and Parvizi, 2010; Fox et al., 2016)。这样的效果预期是由于来自刺激部位的信号传播,导致有意识体验发生所需的网络级交流变化。因此,诱发网络状态和主观经验的联合测量,虽然目前在技术上具有挑战性,但对于测试动态网络状态的潜在因果作用至关重要。

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