Nature | “闭合or开放”，与生命周期耦合的有丝分裂策略

引言

真核生物有丝分裂依赖于染色体分离和细胞核区室重塑之间的紧密协调，以确保核分裂和基因组遗传的保真度。目前已被广泛研究的核重塑有两种类型：开放有丝分裂，即核膜在有丝分裂开始时解体，染色体分离后重新组装；以及闭合有丝分裂，其中细胞核区室在整个分裂过程中保持其完整性，并在核内构建纺锤体。在主要的动物和真菌谱系中，有丝分裂模式要么是开放型，要么是闭合型，并且这两类有丝分裂涉及细胞核分裂与重塑机制的差异。然而，在真核生物的不同进化分支中，迫使物种采用何种有丝分裂策略的进化压力尚不清楚，也缺乏合适的模式生物进行研究。

后鞭毛生物（Opisthokont）是真核生物的一个范围广泛的主要类群，包括动物、真菌和原生生物的领鞭毛虫门和小群鞭毛生物，其表现出广泛的基因组组织模式、生理学和生态学，为细胞生物学的进化分析提供了理想的模式。其中介于动物和真菌之间的鱼鳞孢子虫（Ichthyosporea），由两个主要的谱系组成，分别是Dermocystida和Ichthyophonida，表现出多样化的生命周期，具有真菌样特征的混合和短暂的多细胞阶段，类似于早期动物的发育。这提供了一个独特的模型来评估物种选择的有丝分裂策略是否与生命周期相偶联。

近日，欧洲分子生物学实验室Gautam Dey、Hiral Shah和苏黎世联邦理工学院Omaya Dudin在Nature期刊上发表题为Life-cycle-coupled evolution of mitosis in close relatives of animals的研究论文，使用了综合的比较基因组学和超微结构成像方法来研究鱼鳞孢子虫（动物和真菌的近亲）的有丝分裂策略。发现在这分支中的物种已经向真菌样的闭合有丝分裂或动物样的开放有丝分裂分化，可以支持不同的多核或无核状态，并且多核生命周期有利于向闭合有丝分裂进化。

作者首先分析了一组参与有丝分裂过程中核被膜、染色体和纺锤体结构变化的保守蛋白家族的系统发育分布，确定了这些关键调节因子的假定同源基因和推断的基因树，集中在鱼鳞孢子虫（Ichthyosporea）的两个主要谱系，Ichthyophonida和Dermocystida。作者使用透射电子显微镜（TEM）和聚焦离子束扫描电子显微镜（FIB-SEM）研究了Ichthyophonida分类中的S. arctica（研究最深入的鱼鳞孢子虫模型）和Dermocystida分类中的C. perkinsii（迄今为止分离出的唯一自由生活的皮囊藻）的微管组织中心（MTOC）。根据系统发育分析的预测，作者鉴定出了C. perkinsii的中心粒，具有典型的九倍对称，直径非常接近典型的动物中心粒。相反，S. arctica MTOC在间期是位于外核膜的多层结构，类似真菌纺锤体（SPB），在有丝分裂期间，MTOC的定位从外核膜转移到内层核膜，这预示着一个核内纺锤体。这验证了作者结合的系统发育和比较细胞生物学方法，表明了鱼鳞孢子虫中具有不同的MTOCs。

S. arctica通过无胞质分裂的同步核分裂增殖，导致多核生殖细胞的形成，这些细胞随后在核质比驱动下进行肌动球蛋白依赖性细胞化。这些特征表明了真菌样的闭合有丝分裂，因此作者使用TEM、FIB-SEM和免疫荧光在同步化的S. arctica细胞中对MTOC、微管细胞骨架、核被膜和核孔复合物的结构进行了详细的研究。结果表明S. arctica共细胞生命周期伴随着闭合有丝分裂，这是由一种类似于真菌的独特的无中心体MTOC介导的。

C. perkinsii通过回文分裂或细胞分裂增殖，表现出单核生命周期。其有丝分裂过程揭示了一个由中心体的类似人类的纺锤体，具有几个关键的结构相似性，包括着丝粒纤维和桥纤维的存在、着丝粒间距离的缩放和纺锤体的扭曲、中期浓缩染色体的赤道排列以及后期染色体补体同时分离到相反的两极。与S. arctica的核分裂不同，C. perkinsii的有丝分裂的特征是核被膜的分解和重组动力学，这也是人类细胞有丝分裂的典型特征，表明C. perkinsii具有动物样的开放有丝分裂。

鱼鳞孢子虫中既有开放型有丝分裂又有闭合型有丝分裂（Credit: Nature）

总而言之，本研究提供了鱼鳞孢子虫所属种类在有丝分裂的开放和封闭之间显著的生命周期耦合分化的证据，用于研究有丝分裂的进化。中心体依赖的开放有丝分裂，以及有限的卵母细胞形成能力，提示了动物祖先的有丝分裂可能存在几种情况，包括开放的、闭合的或中间形式，并可能伴随着一个复杂的生命周期，根据其是多核还是单核而在这些状态之间交替。

参考文献

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