zeta多样性：基于发生率多样性的统一框架

Journal: The American Naturalist

ONLINE: Sept 24, 2014

Link: https://www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/678125

目前引用48次。

The American Naturalist:

1867年创刊，主题为生态学、进化和行为研究领域。

2018 JCR Impact Factor: 3.855

Ranked #35 out of 165 in Ecology;

#13 out of 50 in Evolutionary Biology

摘 要

物种发生和成分更替的模式是理解生物多样性驱动因素的核心。

本文提出zeta (ζ)多样性，由多个组合共有的物种数量，作为统一基于发生率的多样性测量、模式和关系的概念和度量。不同于其他物种组成更替的测量方法，zeta多样性划分量化了多种组合的完整的多样性组分，全面表征了多物种分布的空间结构。

zeta多样性协调了多种不同的生物多样性模式，包括物种积累曲线、种面积关系、多物种发生模式和物种地方性尺度。

zeta多样性的指数形式和幂律形式与随机性对生态位的装配过程有关。

zeta多样性可能为生物多样性模式、驱动它们的过程以及它们对环境变化的反应提供新的见解。

生物多样性如何和为什么在地点和栖息地之间变化，以及这种变化的后果，通常是通过物种丰富度和组成本身来考察的。物种组成相似性的空间变化通常以beta多样性为基础。而beta多样性可以由乘法或者加法进行分解得到。

Whittaker’s (1960)：

beta = gamma/alpha

Lande’s (1996) ：

gamma = alpha + beta

Whittaker, R. H. 1960. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological Monographs 30:279–338

Lande, R. 1996. Statistics and partitioning of species diversity, and similarity among multiple communities.Oikos 76:5–13

所有现有的组成相似性和差异性度量最初都是为了对个体组合(地点、样本或区域)进行两两比较而得出的。当涉及到三个或更多集合的比较时，使用成对相似度的平均值。

因此，没有一种基于发生率的在不同地点物种的更替的指标能够计算出所有的多样性成分。

换句话说，三个或三个以上组合的多样性成分不能全部用alpha和beta来表示。例如，在三种组合的情况下，不能仅从alpha和beta计算仅在两个群落中及三个群落中出现的物种。

因此，成对的度量不足以表示多个群落之间的相似度。

理想情况下，多样性度量应该显示物种的发生率和更替如何随着空间中独立或嵌套地点的增加而不断变化。

Zeta多样性的分解

Zi为为i个站点共享的平均物种数，当i=1时，Zi即为所有站点的平均物种数。

显然的，zi随着i增加单调递减。

一顿推导猛如虎，直接给出最终公式：

Sn为n个站点物种数；Fi,n为在i个站点出现的物种数。

Zeta除了可以作为站点数或样本量的函数，还可以表示为距离，面积等等其他参数的函数。因此Zeta可以用来评估样本的完整度，也可以用来计算多种物种多样性。

由于zeta随样本量单调下降，以前研究也表明了其下降的分布和群落构建机制相关。当下降为指数形式，物种更替很大程度上受随机性影响；而幂律分布则表明物种更替主要受确定性因素影响。

Munoz, F., P. Couteron, and B. R.Ramesh. 2008. Beta diversity in spatially implicit neutral models: a new way toassess species migration. American Naturalist 172:116–127

Scheiner, S. M., A. Chiarucci, G. A.Fox, M. R. Helmus, D. J. McGlinn, and M. R. Willig. 2011. The underpinnings of the relationship of species richness with space and time. Ecological Monographs81: 195–213

这个其实很好理解。如服从指数分布（图2A），即z2/z1 = z101/z99。也就是说对于每一个新地点，已经发现的物种在新地点再次被发现的机会并不取决于该物种目前的发生率。具有高或低发生率的物种在新地点被发现的几率是均等的。这不就和零模型（null model）完美结合了么，因此可以推出随机性占主要地位。

如服从幂律分布（图2B），则z2/z1 < z101/z99,这意味着在新地点发现已有的物种的几率要比发现新物种的几率大。很容易就能推出确定性影响更大的结果。具有非随机共生模式的群落，如具有明确的生态位或范围分化和竞争性结构的群落会出现这种模式。

Zeta的尺度定律（图2C）和距离衰减（图2D）也很好理解。

图2 A，指数分布；B，幂律分布；C，zeta的尺度定律；D，zeta的距离衰减。

Zeta多样性和基于发生率的多样性指数

从zeta可以推导出几种常用的指数：

1. 物种积累曲线（species accumulation curve,SAC）, 用于估计物种丰富度和所需样本数量，实现可靠的丰富度估计和丰富度比较。

指数形式的SAC是收敛的（图3A），可用于估计物种丰富度，其估计量和Chao2相同：

zeta多样性和非参数估计（如Chao2）的区别是，zeta多样性同时考察了常见种和稀有种的变化，而非参数估计只考虑稀有种的变化。

幂律分布的SAC是发散的（图3B），不能用于估计物种数。

另外，当SAC来自于分层采样设计时，还和种面积关系等价。

2. 地方-效应关系（endemics-effort relationship,EER)，用于量化地方性的程度和当地物种灭绝对栖息地丧失的敏感性。

EER通常也被称为地方性特有物种的数量。

指数形式的EER同样会收敛到一个值（图3C），这个值为全球特有物种的数量。且当选择的样点数远远小于总样点数时，EER近似和采样量呈线性关系。

幂律分布的EER随着样本数单调增加。

3. 发生率分布（occupancy frequency distribution, OFD）,检验种间发生率。

OFD是占据不同数量样点的物种数量的频率分布，用于量化群落范围模式。OFDs的形状已被用来阐明关于驱动群落结构的机制的假设。

指数形式的OFD为单峰，而幂律分布的OFD很多为双峰。

群落中常见种的物种更替率较低，导致zeta多样性下降呈浅坡状，呈双峰OFD。当环境变化对稀有物种产生不成比例的有害影响时，zeta多样性下降的斜率将变浅(向双峰OFD方向移动)。当普通物种比稀有物种受到更严重的影响时，zeta多样性会急剧下降，同时OFD呈右偏单峰。稀有物种与普通物种的消失对生物多样性的影响是截然不同的。

由于zeta多样性对不同物种发生率的变化比较敏感，因此zeta多样性下降形式可以用来表示物种演替机制。

图3 第一列负指数分布zeta；第二列幂律分布zeta。三行分别为SAC，EER，OFD。

Zeta和beta多样性的关系

用z1和z2就可以表示群落两两之间的beta多样性。如

Jaccard指数可表示为：z2/(2z1-z2)

Sorensen指数可表示为：z2/z1

目前存在的多个群落的相似性矩阵仅仅用到了z1和Sn,中间阶数的zi都没有利用。

总 结

使用zeta多样性可以更好地理解群落中稀有和常见物种的动态和支撑这些动态的机制。

它提供了一种衡量多样性的方法，比现有的指标更加全面。因此，未来对区域和系统内以及不同区域和系统之间zeta多样性的比较，可能会为推动生物多样性模式的发展提供新的见解。