温度感受器的原理、温度觉传导通路及相关反应现象

一、温度感受器

1. 定义与重要性

化学反应受温度影响，所有细胞功能活动对温度敏感。温度感受器是对温度异常敏感的神经元，其特殊的膜机制使其能察觉小到0.01°C的平均皮肤温度变化。虽然下丘脑和脊髓的温度敏感神经元对维持体温稳定很重要，但皮肤温度感受器对温度感受起关键作用。

2. 皮肤温度敏感性的差异

身体各处皮肤对温度的敏感性不同。用冷或热探针可绘制皮肤对温度变化敏感性的图。有宽约1mm的皮肤对热或冷特别敏感，且热敏感点和冷敏感点分布不同，说明热和冷由不同感受器编码，热点与冷点之间的小块区域对温度相对不敏感。

3. 神经细胞对温度变化的敏感性机制

神经细胞对温度变化的敏感性取决于其离子通道类型。高于43°C温度敏感的离子通道被发现后，研究者想知道其他相关通道能否被调制来感受其他温度范围。辣椒中的活性成分确定了“热”受体蛋白（TRPV1），薄荷中的活性成分确定了“冷”受体蛋白（TRPM8）。薄荷醇能刺激TRPM8，引起冷感，该蛋白能被25°C以下非致痛性温度激活。

温度感受器TRP通道激活以检测不同的温度。

(a)已知的温度敏感性TRP通道蛋白分子在神经元膜上的排列。TRPMS和TRPV1分别对薄荷醇和辣椒素敏感。

(b)此图显示了各种TRP通道作为不同温度变化的函数的活动。

二、温度觉通路

1. 结构与传导

温度觉通路结构与触觉通路结构相似。冷感受器与Aδ和C纤维连接，热感受器只与C纤维连接。直径较细的轴突在脊髓背角的胶状质内形成突触，次级神经元轴突交叉后在对侧脊髓丘脑束内上行。如果脊髓一侧横断，躯体对侧温度觉（及痛觉）会丧失，尤其是断面以下脊髓节段支配的皮肤区域。

2. 温度感受器的TRP通道与敏感性差异

温度感受器中有6种不同的TRP通道，不同通道对不同温度产生反应。通常每个温度感受神经元只表达一种通道，这解释了不同皮肤区域对温度敏感性的差异。有些冷感受器也表达TRPV1，当43°C以上高温作用于广泛皮肤区域会引起疼痛，但若只作用于冷感受器分布的小区域，反而会引起冷感。中枢神经系统会把冷感受器的活动都解释为对冷的反应。

3. 感受器的适应现象

机械感受器和温度感受器在长时间刺激下会产生适应现象。皮肤温度急剧下降时，冷感受器强烈放电，热感受器放电停止。当32°C持续几秒后，冷感受器放电频率减慢但仍比38°C时快，热感受器放电频率略有加快。皮肤温度恢复时，冷感受器短暂静止，热感受器活动爆发，然后两者恢复到稳定放电频率。在温度变化期间及之后短时间内，热感受器与冷感受器反应频率差异最大，我们对温度的感知反映了皮肤感受器的反应。

我们可以做一个简单的实验：将双手分别放入冷水和热水（但不是引起疼痛的热水）中，注意每次交换时产生的热和冷的感觉，以及这些感觉的短暂性。温度感受就像其他大多数感觉系统一样，在刺激性质突然改变时产生最强烈的神经和感觉反应。