了不起的桡足类

作者简介：徐佳奕，华东师范大学河口海岸科学研究院，博士后。研究方向：海洋浮游动物学。

（视频1.桡足类的3种摄食模式，均为慢速播放。视频来源：Kiørboe 2011）

说起桡足类（Copepod），可能很多人对这一物种并不了解甚至从未听说过。这也并不奇怪，毕竟桡足类体长大多只有1毫米左右，肉眼看上去可能还没有一颗芝麻大，很容易被忽视。尽管如此，桡足类却几乎无处不在，从湖泊到海洋，从浅水到深海，从极地到赤道，甚至是在其它水生生物的体内，人类总能找到它的踪影。桡足类是地球上生物总量最大的一类多细胞生物之一。

（图1.几种桡足类。图片来自http://www.marinespecies.org，https://www.taringa.net/，https://featuredcreature.com/，https://www.micropia.nl/）

桡足类隶属于节肢动物门、甲壳纲、桡足亚纲。从字面意思来解释，“桡”字有“桨，楫”的意思，因此桡足类可以理解为是一类足部像船桨一样的生物。事实上，凭借着它那4-5对船桨一样的游泳附肢，桡足类具有相当惊人的运动速度。有人曾做过一个计算：如果将桡足类的体长换算成人类的身高，将水中的阻力换算成空气阻力，那么桡足类的跳跃能力相当于人类在一秒内跳出了1-2万米远。“运动健将”这一称号，桡足类当之无愧。

（图2.电镜下桡足类附肢等腹面结构。图片来自Jan Michels, Courtesy of Nikon Small World）

桡足类虽然体型微小，但在自然生态系统中有着不可撼动的重要地位。桡足类一方面捕食藻类，另一方面被众甲壳类、多鱼类、鲸类等生物捕食，从而将浮游植物光合作用固定下来的碳大量传递至高营养级的生物体内，有效促进了大气与水体之间的碳循环。同时，桡足类个体小、数量大、营养价值高的特性使其成为了绝大多数鱼类和其他水生生物幼体理想的开口饵料。可以说，桡足类之于水生生物就如同面包、米饭之于人类，是水生生态系统中至关重要的一类食物基础。

（图3.桡足类是水生生态系统中物质运输和能量传递的关键种。图片来自Glynn Gorick，CEES' Marine Ecology Group）

千万不要以为桡足类是所谓的“低等生物”就真的大脑（可能还谈不上大脑）很简单，行为很低能。越来越多的研究表明，桡足类在很多方面的行为模式都相当复杂，人类目前所了解的只不过是凤毛麟角而已。光是桡足类如何摄食这一问题，细说起来怕是三天三夜也不能说完。桡足类也和人类一样，注重食物的“色、香、味”。桡足类在身体各个部位分布着许多不同类型的感受器：一些可以感知食物的形态特征，从而“看”到食物的样子；另一些可以捕捉周围水体中微弱的化学信号，从而“闻”到食物的香味；还有一些能在食物靠近口器时，使桡足类“尝”到食物的味道。桡足类有时很挑食，明明看上去是两种差不多的食物，它却偏偏只吃一种而不碰另一种；桡足类有时又很贪吃，即使明明知道是有毒的食物，它也来者不拒。

一般来说，桡足类的摄食行为可以大致分为3种类型（见视频）。第1种，滤食型（feeding-current feeding），桡足类依靠口部附近的几组附肢持续往复摆动，制造出一个稳定水流，将周边水体中的食物带到桡足类能够感知的范围内，从而完成捕食；第2种，游泳型（cruising feeding），桡足类通过不停的巡游，辨别游经范围内的食物颗粒，从而进行捕食；第3种，埋伏型（ambush feeding），桡足类在水体中静止不动或缓慢下沉，当感知到食物游动导致附近水流有变动后，对食物颗粒进行主动扑食。不同的桡足类具有不同的摄食类型，而当同一桡足类处于不同生长阶段或面对不同食物时桡足类的摄食类型也会在3种模式间互相转化。如此多变的桡足类，实在是让人捉摸不透。

人类总以为自己是这地球上最了不起的生物，在人类的视角和评判标准之下其它生物都是简单而卑微的，在人类眼中桡足类无疑是一类再简单不过的低等动物。然而，正是这样简单的一类动物，它的一举一动背后所包含的机制和目的却远远超出了人类的认知和掌控。那么，在这纷繁复杂的自然界中，究竟谁会是真的卑微，而谁又会是真的了不起呢？

参考文献：

[1]Kiørboe,T., 2011. How zooplankton feed: mechanisms, traits and trade-offs. Biol. Rev.86, 311–339. https://doi.org/10.111/j.1469-185X.2010.00148.x

[2]Kiørboe,T., 2016. Foraging mode and prey size spectra of suspension‑feeding copepods and other zooplankton. Mar. Ecol. Prog. Ser. 558, 15–20. https://doi.org/10.3354/meps11877

[3]Xu, J., Hansen, P. J., Nielsen, L.T., Krock, B., Tillmann, U., & Kiørboe, T. 2017. Distinctly different Behavioral responses of acopepod,Temora longicornis, to different strains of toxic dinoflagellates,Alexandriumspp. Harmful Algae, 62, 1-9.

[4]Xu, J., Nielsen, L. T., &Kiørboe, T. 2018. Foraging response and acclimation of ambush feeding and feeding-current feeding copepodsto toxic dinoflagellates. Limnology and Oceanography. DOI:10.1002/lno.10782.

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