【河中巨怪】白垩纪河怪竟然来自海洋！

     沧龙靠着实力称霸白垩纪末期广阔的海洋，成为那个时代当之无愧的海皇。古生物学家在欧洲中部发现了奇特的沧龙类化石，而它竟然是这个家族中侵入内陆淡水的急先锋！

废矿坑中的珍宝

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巴克尼山脉位于匈牙利西部，在风景如画的大山中有一座名为伊哈库特（Iharkút）的小村庄。上个世纪70年代，铝土矿的发现打破了这座小村庄的平均，随着露天矿坑的不断扩大，村庄被迫整体搬迁，伊哈库特村消失了！

图注：伊哈库特的位置及铝土矿坑的航拍图，图片来自论文

经过几十年的开采，位于伊哈库特的铝土矿也逐渐枯竭，直到被关闭，但是矿坑中发现古生物化石的消息却流传开来。2000年，当时还是学生的阿提拉．厄希（Attila Ősi）来到伊哈库特的铝土矿进行考察，发现一个富含古脊椎动物化石的白垩纪地层，该地层属于Csehbánya Formation。

图注：阿提拉·厄希，现在已经是匈牙利最有影响力的古生物学家，图片来自网络

对于匈牙利的古生物学家来说，这里成为一座巨大的宝藏，之后来自匈牙利及世界多个国家的古生物学家齐聚，展开了持续发掘，发现了大量的化石。在众多的化石中，就包括了属于某种未知沧龙类的遗骸，化石数量多达上百块，其正模标本编号MTM 2011.43.1，负模标本编号：MTM V.01.115,、MTM 2007.31.1。

图注：古生物学家正在矿坑中发掘，图片来自网络

图注：属于未知沧龙类的化石，图片来自论文

    通过细致的研究，古生物学家发现化石表现出了许多原始沧龙类的特征，包括有：缺乏前齿、前上颌骨与上颌骨缝合线终止于第四上颌齿中线或与之对齐、额顶缝合线近乎拉直、方形鼻翼凹陷较浅、镫骨窝细长等等。

图注：未知沧龙类的头骨及细节，图片来自论文

    2012年12月，古生物学家在《PLoS ONE》杂志上发表了一篇名为《第一个淡水沧龙类（下白垩统，匈牙利）及基础沧龙类新分支》（The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids）的论文，正式将伊哈库特铝土矿中的沧龙命名为潘诺尼亚龙（Pannoniasaurus）。

      潘诺尼亚龙的属名来自于“Pannonia”（潘诺尼亚，罗马帝国行省的名称，位于帝国北境，包括今天匈牙利的一部分）和拉丁语中的“saurus”（意为“蜥蜴”），属名意为“潘诺尼亚的蜥蜴”。潘诺尼亚龙的模式种名为奇异 潘诺尼亚龙（Pannoniasaurus inexpectatus），种名来自拉丁语，意为“奇特、奇异”，因为它是沧龙类中唯一在淡水中生活的物种。

图注：罗马帝国地图，可见潘诺尼亚的位置，图片来自网络

水下的长怪蜥

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    潘诺尼亚龙的体长可达6米，在沧龙类中算得上是中等长度的，但是它的身体很瘦，就像一条拉长的蜥蜴，缺乏海生沧龙类的特征，比如：较胖的身体，流线的身形以及宽大的鳍状肢等等。

图注：潘诺尼亚龙与人类的体型对比，图片来自网络

图注：潘诺尼亚龙的复原图，图片来自网络

     潘诺尼亚龙的脑袋尖长，长度约0.5米，其嘴中长满了锋利的牙齿，其牙齿特征包括有：外形呈圆锥形、向后弯曲、齿冠上有精细的纵向纹路、牙齿上中部有唇形隆突。潘诺尼亚龙的牙齿外形与大洋龙（Halisaurus）相似，适合刺穿和固定。潘诺尼亚龙脑袋后面是瘦长的身体，再后面则是细长的尾巴，尾巴背侧有发育的尾鳍，但是发育程度无法与其他沧龙相比，相反接近鳄类。

图注：潘诺尼亚龙的头部复原，图片来自网络

几乎所有关于潘诺尼亚龙的复原都表现了其具爪的四肢，而非沧龙类标准的鳍状肢。事实上，古生物学家并未发现潘诺尼亚龙的四肢化石，但是已经髂骨的和细长的肱骨都与崖蜥（Aigialosaurs）相似。根据这些特征，古生物学家认为潘诺尼亚龙应该具有类似于崖蜥的颅后骨骼形态，包括了依然有爪子的四肢，但是并不排除它们具有鳍状肢的可能。考虑到其生活在浅水中，更坚固的骨盆以及长有爪子的四肢更适于让身体从水底前进以及在狭小的空间中运动和转向，就像鳄类，甚至还能够爬上岸呢。

图注：崖蜥的复原图，图片来自网络

图注：潘诺尼亚龙复原，图片来自网络

古老分支入江河

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    作为一种沧龙类，潘诺尼亚龙其实非常原始，其在分类上属于罗塞尔龙类(Russellosaurina)下的特提斯龙亚科（Tethysaurinae）。

    古生物学家推测，潘诺尼亚龙的祖先并非在高度适应海洋之后才进入淡水中，而是在刚下海不久便逆河流而上并且留在了内陆淡水生态系统之中。根据发现化石地层的分析，也排除了潘诺尼亚龙具有在海洋与河流间进行季节性洄游的可能性。

图注：潘诺尼亚龙的系统级发生学位置，图片来自论文

潘诺尼亚龙的发现表明沧龙类演化初期短时间内就辐射到各种生水环境中，其中的一些分支更是重新侵入淡水环境中，并且演化出高度专业化的淡水掠食者，潘诺尼亚龙正是代表。

图注：游弋于淡水中的潘诺尼亚龙，作者：Pecsics Tibor

称霸淡水杀两界

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   潘诺尼亚龙生存于距今8530至8350万年前的晚白垩世，化石来自于Csehbánya Formation，该地层代表了泛滥平原环境，具有发达的水系，包括了河流、湖泊及沼泽。

图注：Csehbánya Formation组的位置，图片来自论文

    在Csehbánya Formation发现了丰富的水生动物，包括大量的鱼类、两栖类、龟类等，它们都是潘诺尼亚龙的食物，因为潘诺尼亚龙是当时淡水生态系统中最大的掠食者，也是最顶级的掠食者。尽管地层中也发现了鳄类化石，但却都是小型且陆行的鳄类，也表明潘诺尼亚龙以强大的竞争力将鳄类从水中排挤出去。

图注：捕杀雀鳝的潘诺尼亚龙，作者：Pecsics Tibor

    根据潘诺尼亚龙的头骨结构以及长着爪子的四肢，古生物学家认为它们会像鳄类一样潜伏在水面下，攻击那些前来喝水的动物，其中也包括了恐龙。与潘诺尼亚龙生活在同一环境中的恐龙包括有奥伊考角龙（Ajkaceratops）、匈牙利龙（Hungarosaurus）、栅齿龙（Mochlodon）、气腔盗龙（Pneumatoraptor），此外还有许多未命名的化石，它们在湖边河边饮水的时候必须提防潘诺尼亚龙的突然袭击。

图注：包科尼翼龙正在攻击奥伊考角龙，作者：Sergey Krasovskiy

图注：攻击奥伊考角龙的潘诺尼亚龙，图片来自网络

    潘诺尼亚龙的发现丰富了我们对于沧龙类的认知，没想到它们曾经将势力扩展到内陆淡水环境之中，而它肯定也不是唯一的淡水沧龙类，期待未来新的发现能够更好的还原这个家族的辉煌！

参考

资料

Makádi, L. S.; Caldwell, M. W.; Ősi, A. (2012). Butler, Richard J, ed. "The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous,Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids". PLoS ONE. 7 (12): e51781. doi:10.1371/journal.pone.0051781.

文字编辑：江氏小盗龙

图片来自网络及论文，侵删

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